Evoluce Pohlavního Dimorfismu: Pochopení Mechanismů Sexuální odchylky Tvaru

Sexuální dimorfismus tvaru

kromě sexuální velikost dimorfismus, samci a samice se často liší široce ve tvaru . Zajímavostí je, i když tvar může smysluplně přispět k různé funkce, jako je krmení, rozmnožování, rodičovská péče a dalších životních historie, vlastnosti, vzorce sexuální dimorfismus tvaru historicky obdrželi podstatně méně pozornosti, než pohlavní rozdíly ve velikosti ., Zkoumání velikosti a tvaru rysů dohromady poskytuje mnohem úplnější kvantifikaci sexuálního dimorfismu, protože obě složky jsou nutně navzájem propojeny. Jako takový, analýza tvaru umožňuje hlubší pochopení mechanismů, které jsou základem SD, protože různé části těla mohou sloužit více funkcím a být pod odlišnými selektivními režimy.

tvar je definován jako specifická forma odlišného objektu, který je invariantní ke změnám polohy , rotace a měřítka, a mnoho metod bylo navrženo ke studiu tvaru., Například, sady lineární vzdálenosti mohou být měřeny na každého jednotlivce (např. délka, šířka a výška) reprezentovat tvar (Obrázek 4A), stejně jako úhly (Obrázek 4B) a poměry těchto měření.

množiny lineárních vzdáleností ne vždy přesně zachycují tvar kvůli nedostatkům, které omezují jejich obecnou užitečnost. Například je možné, že u některých objektů lze stejnou sadu měření vzdálenosti získat ze dvou různých tvarů, protože umístění měření není zaznamenáno v samotných měřeních vzdálenosti., Například, pokud byla maximální délka a šířka přijata na ovál a slzu, lineární hodnoty mohou být stejné, i když jsou tvary jasně odlišné (viz obrázek 5). Navíc není možné vytvářet grafické reprezentace tvaru pomocí těchto měření sám, protože geometrické vzdálenosti mezi proměnnými není zachována a aspekty tvaru jsou ztraceny . V důsledku těchto nedostatků byly vyvinuty další analytické přístupy pro kvantifikaci tvaru.

velký pokrok ve studiu tvar je památka na bázi geometrické morfometrické metody, které nemají tyto problémy. Tyto metody kvantifikují tvar anatomických objektů pomocí kartézských souřadnic biologicky homologních orientačních bodů, jejichž umístění je identifikováno na každém vzorku (obrázek 6)., Tyto orientační body mohou být digitalizovány ve dvou nebo třech rozměrech a poskytují způsob kvantifikace tvaru, který umožňuje grafické znázornění tvaru (viz níže).

geometrické morfometrické analýzy tvaru se provádějí v několika sekvenčních krocích. Za prvé, orientační souřadnice jsou digitalizovány z každého vzorku. Dále jsou rozdíly v poloze vzorku, orientaci a velikosti eliminovány zobecněnou analýzou Procrustes., Tento postup se promítá všechny exempláře původu, váhy je, aby jednotka, těžiště, velikost a optimálně otáčí je, aby se minimalizovalo celkové částky-z-čtverce odchylky mezník souřadnice ze všech vzorků na průměrné konfiguraci. Výsledné zarovnané souřadnice tvaru Procrustes popisují umístění každého vzorku v zakřiveném prostoru souvisejícím s kendallovým tvarem., Tyto se pak promítá kolmo na lineární tečné prostor výtěžkem Kendall je tečný prostor, souřadnice , které pak mohou být považovány jako soubor tvaru proměnných pro další analýzy tvarové variace a covariation s jinými proměnnými .

pokud jde o sexuální dimorfismus tvaru, dimorfismus, sady lineárních měření a geometrické morfometrické metody byly použity k identifikaci vzorců tvar dimorfismus v mnoha taxonů, včetně ryb , želvy , ptáci a ještěrky . Kromě kvantifikace dimorfismu sexuálního tvaru je identifikace potenciálních mechanismů, které vytvářejí tyto vzorce, současným zaměřením mnoha evolučních biologů., Například, jedna centrální hypotéza pro vývoj dimorfismu sexuálního tvaru je, že muži a ženy se fenotypicky liší kvůli intersexuální konkurenci podobných zdrojů. Zde se funkční morfologické rysy liší mezi pohlavími tak, že pohlaví rozdělují zdroje. Podle tohoto scénáře je SD silněji ovlivněna přirozeným výběrem než sexuálním výběrem. Například v cottonmouth Agikistrodon piscivorous, sexuální specifická spotřeba kořisti jako funkce velikosti kořisti přímo koreluje s rozdíly v morfologii hlavy mezi muži a ženami ., Přirozený výběr, a nikoli sexuální výběr, udržuje u tohoto druhu jak pást, tak morfologické rozdíly mezi pohlavími.

naproti tomu dimorfismus sexuálního tvaru může být výsledkem sexuálního výběru. Například v Tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testovali hypotézu, že sexuální dimorfismus tvaru je vzhledem k výklenku diferenciace mezi pohlavími, spíše než poháněn teritoriality samců. Tvar hlavy je u mužů mnohem větší než u žen a to může být funkčně vázáno na větší kořist mužů., Autoři se domnívali, že pohlavní výběr pro mužský boj může hrát roli, ale to skus síly rozdíly mezi muži a ženami mohou ovlivňovat údržbu těchto pohlavních rozdílů. Je zajímavé, že bylo zjištěno, že samci mají větší sílu kousnutí relativní pro ženy, ale, že tyto rozdíly a jejich údržba jsou výsledkem pohlavního výběru, stejně jako skus síla je v korelaci s dobrou mužské stavu, ale ne s ženskou stavu .

Další studie také odmítá hypotézu, že diferenciální výklenky udržují dimorfismus sexuálního tvaru., Jako funkce pro návrh zákona o Cory shearwater Calonectris diomedea bylo navrženo krmení, území a získávání kamarádů . Morfologie zákona je taková, že sexuální rozdíly nesouvisejí s krmením ekologie, ale se sexuálním výběrem a antagonistickými interakcemi. Na druhou stranu, Fialová-kolibřík Carib Eulampis jugularis kolibřík vykazuje jasnou souvislost mezi funkcí a různé potravinové preference samců a samic, což naznačuje, že čím déle a více zakřivenou billa samice oproti samci je vzhledem k rozdělení zdrojů ., U jiných druhů kolibříků, které vykazují sexuální velikost a tvar dimorfismus v jejich účty však není jasné, zda mezidruhové kompetice a výklenek, diferenciace, pohlavní výběr, nebo nějaká jiná síla pohání tento sex-specifické morfologie .

Jedna studie zkoumala relativní příspěvky intersexuální resource partitioning a pohlavní výběr v amagid ještěrka Japalura swinhonis . Zde sexuální tvar dimorfismus nekoreloval s dietou, nicméně velikost a tvar končetin byly spojeny s biotopy okounů., Tyto závěry jsou v rozporu s hypotézou o vnitrodruhové soupeření o zdroje, ale poskytují důkazy pro ‚plodnost výhodu‘ hypotéza. Podle této hypotézy může velká matka produkovat více potomků než malá matka a může svým potomkům poskytnout lepší podmínky prostřednictvím směrového výběru . Například zvýšení objemu břicha může nastat se zvýšením celkové velikosti těla, pozorované u některých savců a obojživelníků , nebo v relativním poměru břicha k celkové velikosti těla, jako je tomu u některých plazů . Olsson et al., zkoumal SD do hlavy a trupu délka Australský ještěr Niveoscincus microlepidotus na adresu hypotézu, že hlava morfologie dimorfismus se vyvinuly prostřednictvím pohlavního výběru pro muže-muž boje a ten kufr délka vyvinul v důsledku plodnosti výběr. Výsledky však nepodporovaly jednu část této predikce, jako sex divergence v morfologii hlavy byla genetická a ne specificky kvůli sexuálnímu výběru. Důkazy byly předloženy ve prospěch predikce, že rozdíl v délce kmene je poháněn výhodou plodnosti, a že sexuální výběr upřednostňoval muže s menší velikostí kmene., Studie, jako jsou tyto, naznačují, že sexuálně dimorfní tvarové rysy mohou být poháněny kombinací přirozeného výběru pro výhodu plodnosti a sexuálního výběru.

důkazy podporující výhodu plodnosti jsou v mnoha systémech slabé nebo neexistují. Například vyšetřovatelé zkoumají želvy Testudo horsfieldii předpokládali, že širší pláště samice poskytla více prostoru pro vejce, ale nebyli schopni poskytnout přesvědčivé důkazy pro plodnost výhodu., Namísto, vzory dimorfismu sexuálního tvaru se zdály být způsobeny především lokomotivními omezeními hledání kamarádů a bojem mužů a mužů . Ve dvou druhů crested newt Triturus cristatus a T. vulgaris, výsledky poněkud podporu plodnosti výhodu, nicméně vědci tvrdí, že existují další základní procesy řízení vývoj pohlavní dimorfismus tvaru než jednoduše plodnost výběr . Důkazy předložené Willemsenem a Haileem přímo odmítají hypotézu výhody plodnosti. Tři druhy želv Testudo graeca, T. hermanni a T., marginata mají odlišné chování při námluvách a vykazují různé velikosti dimorfismu sexuálního tvaru závislé na jejich specifickém zobrazení námluv. Na rozdíl od předchozích studií autoři naznačují, že tyto výsledky naznačují, že dimorfismus sexuálního tvaru není poháněn výhodou plodnosti a přirozeným výběrem, ale spíše sexuálním výběrem. Z nekonkordantních výsledků studií, jako jsou tyto, zůstává neznámé, zda vzorce vývoje dimorfismu sexuálního tvaru jsou primárně poháněny přirozeným výběrem pro výhodu plodnosti nebo jiným mechanismem.,

podmínky prostředí jsou také předpokládány, aby poháněly vývoj různých tvarů mezi pohlavími. Důkazy pro jeden ekologické hypotézy je uveden ve studii zaměřené na environmentální gradienty hlubších SD a paralelní evoluce druhů Poecilia reticulata paví očko . Výsledky ukazují, že populace s vysokou predací byly tvořeny muži s menšími hlavami a hlubšími kaudálními stopkami., Otevřené baldachýny vedly k výběru pro ženy s menšími hlavami a roztaženými břichy, zatímco obě pohlaví na místech s vysokým průtokem měla malé hlavy a hlubší kaudální stopky. Muži a ženy vykazovaly některé sdílené reakce na environmentální gradienty, což naznačuje, že environmentální proměnné mohou být zodpovědné za dimorfismus sexuálního tvaru více než tlaky sexuálního výběru. Další podporou pro hypotézu, že environmentální procesy řídit odchylky v sexuální dimorfismus tvaru je nalezen ve Větší Antillean Anolis ještěrky, které vykazují sexuální velikost a tvar dimorfismus., Samci a samice používají stanoviště odlišně a ačkoli dimorfismus sexuální velikosti není vysoce spojen s používáním stanovišť, dimorfismus sexuálního tvaru je . Další studie o Západoindických ještěrkách Anolis také naznačuje, že životní prostředí je hlavním faktorem, který řídí vzorce dimorfismu sexuálního tvaru. Shodný s většími Antillean Anolis ještěrky, tvar dimorfismus jasně odráží různé výklenky obsazené muži a ženami .,

i když tyto a mnoho dalších příkladů ukazují, vliv prostředí na vývoj sexuální dimorfismus tvaru, nedávná studie zkoumala sexuální dimorfismus ve tvaru želvy Chelydra serpentina, a našel žádný důkaz, že stav životního prostředí byl v korelaci s tvarem dimorfismus. Na rozdíl od dimorfismu sexuální velikosti byl tvarový dimorfismus patrný při vylíhnutí a po 15, 5 měsících, kdy muži i ženy vykazovali tento vzor za optimálních a suboptimálních podmínek., Když však dospělí, dimorfismus sexuální velikosti byl přítomen a lišil se za podmínek, že existuje zvýšená plasticita většího pohlaví ve srovnání s menším. Zajímavé však je, že sexuální tvar dimorfismus se stále nezměnil s odlišnými podmínkami . To bylo navrhl pro více než století, že prostředí je hlavní hnací silou morfologické rozdíly , a nové důkazy, jako je tento představuje příležitost pro další pochopení proměnných ve hře ve vývoji tvar dimorfismus.,

alometrie (definovaná jako změna tvaru související se změnou velikosti: 45) byla také navržena tak, aby měla vliv na dimorfismus sexuálního tvaru . V příkladu evoluční alometrie, Gidaszewski et al. zkoumal pohlavní tvar dimorfismus v křídlech devíti druhů Drosophila melanogaster ve fylogenetickém rámci. Dimorfismus sexuálního tvaru se rozcházel mezi devíti druhy, nicméně vývoj dimorfismu sexuálního tvaru byl omezen evoluční historií., To poskytuje důkazy o tom, že zatímco allometry je velká část vývoje pohlavní dimorfismus tvaru v tento systém, to není hlavním faktorem tvar dimorfismus. Kaliontzopoulou et al. studoval heterochronic vzory allometry ve dvou druhů ještěrka Podarcis bocagei, a. P. carbonelli. Tady, allometry to ovlivnit sexuální dimorfismus tvaru taková, že muži a ženy ve skutečnosti se lišily v allometry s ohledem na tvar hlavy a velikost těla, kde změna v male velikosti neúměrně zvyšuje v poměru k velikosti hlavy a rozměry., Další nedávná studie na sexuální dimorfismus tvaru v stopka-eyed létat Teleopsis dalmanni našli přesvědčivé důkazy pro dopad allometry na sexuální dimorfismus tvaru, kde velikost oka žárovky se snižuje s rostoucí oko span a eyestalks se stala protáhlejší, jak se stal tenčí (Obrázek 7; 83).

Výjimky i nadále však zjistila., Například v nedávné studii zkoumající sexuální velikost a tvar dimorfismus v bille morfologie dva kolibříci Archilochus colubris a a. alexandri, Berns a Adams zkoumal model, který zahrnoval allometric součásti. Bylo zjištěno, že tento model je nižší než ten, který zahrnoval velikost, tvar a sex. Když byl graficky zobrazen, bylo jasné, že alometrie je méně vlivným faktorem ve vývoji dimorfismu sexuálního tvaru. Jak však ukazují výše uvedené studie, zdá se, že alometrie je obecně důležitým procesem, který řídí vzorce evoluce v dimorfismu sexuálního tvaru.,

konzervovaná genetika může být dalším faktorem, který řídí vzorce dimorfismu sexuálního tvaru. Sexuální dimorfismus tvaru byl zkoumán v piophilid létat Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) a neriid létat Telostylinus angusticollis (Neriidae) pro řešení dopadů zachovány genetické faktory na vzory sexuální dimorfismus tvaru . Tyto příbuzné druhy sdílejí podobné vzory sexuální dimorfismus tvaru, ale mají výrazně odlišné ekologické a funkční požadavky, jakož i mužské-ženské interakce., Vzhledem k tomu, že tvar dimorfismus je podobný rys v těchto třech druhů, tyto mouchy mohou mít shodné vzory tvar variace interspecifically, nikoli v důsledku běžného života-historie požadavků . Bonduriansky naznačuje, že to může být způsobeno zachovanou genetikou společnou pro oba druhy, nebo odrazem mezidruhové variace ve výběru. V roce 2007 provedl Bonduriansky další studii o Telostylinus angusticollis, aby prozkoumal závislost na stavu a genetickou variaci., Sexuální dimorfismus významně koreluje se stavem takovým, že tyto dva rysy sdílejí společnou genetickou (a vývojovou) základnu. Proto je možné, že v tomto, stejně jako jiné systémy, sexuální dimorfismus tvaru je pleiotropní efekt, kde vázaných na pohlaví-geny určují rozdělení vlastností odlišně u mužů a žen. Jakákoli variace těchto genů v důsledku plasticity pak může určit genetický vztah dimorfismu sexuálního tvaru a odlišných podmínek., Mnoho genetických hypotéz i nadále zkoumat sexuální velikost dimorfismus a teprve nedávno je sexuální tvar dimorfismus dostává pozornost.

---