Chemiosmosis

Den bevægelse af ioner over membranen afhænger af en kombination af to faktorer:

1. Diffusion kraft som følge af en koncentration gradient – alle partikler har en tendens til at diffundere fra højere koncentration til lavere.,
2. elektrostatisk kraft forårsaget af elektriske potentielle gradient – kationer som protoner H+ tendens til at diffundere ned det elektriske potentiale, fra den positive (P) side af membranen til den negative (N) side. Anioner diffunderer spontant i modsat retning.

disse to gradienter tilsammen kan udtrykkes som en elektrokemisk gradient.

Lipid-dobbeltlag af biologiske membraner er imidlertid barrierer for ioner. Derfor kan energi opbevares som en kombination af disse to gradienter over membranen., Kun specielle membranproteiner som ionkanaler kan undertiden tillade ioner at bevæge sig over membranen (se også: Membrantransport). I kemiosmotisk teori er transmembrane ATP-synthaser meget vigtige. De omdanner energi af spontan strøm af protoner gennem dem til kemisk energi af ATP-bindinger.derfor skabte forskere udtrykket proton-motorkraft (PMF), afledt af den tidligere nævnte elektrokemiske gradient. Det kan beskrives som mål for den potentielle energi, der opbevares som en kombination af proton og spænding (Elektrisk potentiale) gradienter over en membran., Den elektriske gradient er en konsekvens af ladningsadskillelsen over membranen (når protonerne h+ bevæger sig uden en modion, såsom chlorid Cl−).

i de fleste tilfælde genereres proton-motorkraften af en elektrontransportkæde, der fungerer som en protonpumpe, ved hjælp af Gibbs fri energi fra redo .reaktioner på pumpeprotoner (hydrogenioner) ud over membranen, der adskiller ladningen over membranen. I mitokondrier bruges energi frigivet af elektrontransportkæden til at flytte protoner fra mitokondriematrixen (n-siden) til intermembranrummet (P-siden)., Flytning af protonerne ud af mitokondrionen skaber en lavere koncentration af positivt ladede protoner inde i den, hvilket resulterer i overskydende negativ ladning på indersiden af membranen. Den elektriske potentielle gradient er omkring -170 mV, negativ indeni (N). Disse gradienter-ladningsforskel og protonkoncentrationsforskellen skaber begge en kombineret elektrokemisk gradient over membranen, ofte udtrykt som proton-drivkraften (PMF)., I mitokondrier består PMF næsten udelukkende af den elektriske komponent, men i chloroplaster består PMF for det meste af pH− gradienten, fordi ladningen af protoner H+ neutraliseres ved bevægelse af Cl-og andre anioner. 460 mV (45 kJ/mol) for at ATP-syntasen skal kunne fremstille ATP.

Ligningeredit

proton-drivkraften er afledt af Gibbs fri energi. Lad N betegne indersiden af en celle, og lad P betegne ydersiden. Derefter

Delta G = F F + + + R T ln ⁡ N P {\displaystyle \Delta\!G=Deltaf \ Delta\!,\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}}

hvor

For en elektrokemisk proton gradient z = 1 {\displaystyle z=1}, og som en konsekvens:

Δ μ H + = F ∆ ψ + R T ln ⁡ N P = F ∆ ψ − ( ln ⁡ 10 ) R T Δ p H {\displaystyle \Delta \!\mu _{\mathrm {H} ^{+}}=F\ \ Delta \!\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}=F\ \ Delta \!\psi(\ln 10)RT\Delta \mathrm {pH} }

hvor

Δ p H = p H N − p H P {\displaystyle \Delta \!,\mathrm {pH} =\mathrm {pH} _{\mathrm {N} }-\mathrm {pH} _{\mathrm {P} }} . Mitchell definerede proton-drivkraften (PMF) som Δ P = − H H H + F {\displaystyle \Delta \!p= – {\frac {\Delta\!\mu _{\mathrm {H^{+}} }}{F}}} .

Δ P = − – + + (59, 1 M V)! p H {\displaystyle \Delta\!p= – \Delta\!\PSI + \venstre (59.1\, \ mathrm {mV} \højre)\Delta\!\mathrm {pH} } .

det er værd at bemærke, at PMF, som med enhver transmembrantransportproces, er retningsbestemt. Tegnet på den transmembrane elektriske potentialeforskel {{{\displaystyle \Delta\!,\psi } er valgt til at repræsentere ændringen i potentiel energi pr. enhed ladning strømmer ind i cellen som ovenfor. På grund af redo.-drevet protonpumpning ved koblingssteder er protongradienten desuden altid inde-alkalisk. Af begge disse grunde strømmer protoner spontant ind fra P-siden til N-siden; den tilgængelige frie energi bruges til at syntetisere ATP (se nedenfor). Af denne grund er PMF defineret for protonimport, hvilket er spontant. PMF til protoneksport, dvs. protonpumpning som katalyseret af koblingsstederne, er simpelthen det negative af PMF(import).,spontaniteten af protonimport (fra P til N-siden) er universel i alle bioenergetiske membraner. Denne kendsgerning blev ikke anerkendt før 1990 ‘ erne, fordi chloroplast thylakoid lumen blev fortolket som en indvendig fase, men det er faktisk topologisk ækvivalent med kloroplastets ydre. A..one et al. understregede, at den indvendige fase (n side af membranen) er den bakterielle cytoplasma, mitokondriel Matri.eller chloroplast stroma; den udvendige (p) side er det bakterielle periplasmatiske rum, mitokondrielle intermembrane rum eller chloroplast lumen., Endvidere viser 3D-tomografi af den mitokondrielle indre membran sine omfattende invaginationer, der skal stables, svarende til thylakoidskiver; derfor er det mitokondrielle intermembrane rum topologisk meget lig chloroplastlumen.:

energien udtrykt her som Gibbs fri energi, elektrokemisk protongradient eller proton-motorkraft (PMF) er en kombination af to gradienter over membranen:

Når et system når ligevægt, reaches = = 0 {\displaystyle \Delta \!\rho = 0}; ikke desto mindre behøver koncentrationerne på hver side af membranen ikke være ens., Spontan bevægelse over den potentielle membran bestemmes af både koncentration og elektriske potentielle gradienter.

den molære Gibbs fri energi G G P {\displaystyle \Delta \!,G_{\mathrm {p} }} af ATP-syntese

A D S 4 − + H + + H O P O 3 2 − → A T S 4 − + H 2 O {\displaystyle \mathrm {ADP} ^{4-}+\mathrm {H} ^{+}+\mathrm {HOPO} _{3}^{2-}\rightarrow \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H{2}O} }

faktisk, den termodynamiske effektivitet er for det meste lavere i eukaryote celler, fordi ATP, der skal eksporteres fra matrix til cytoplasmaet, og ADP og fosfat skal være importeret fra cytoplasmaet. Denne” koster “en” ekstra ” protonimport pr. ATP, derfor er den faktiske effektivitet kun 65% (= 2.4 / 3.67).

---