Funktioner af DNA-Polymerase ε
- American Society of Plant Biologer
Eukaryoter indeholde flere DNA-polymeraser, der sikrer præcis og effektiv kopiering af genomet samt beskyttelse og reparation fra endogene og miljømæssige DNA skadelige stoffer. I de fleste eukaryoter er de vigtigste replikative en .ymer DNA-polymeraser α,, Og ε (gennemgået i Garcia-Dia.og Bebenek, 2007). I gær initierer DNA-polymerase α (DNA-pol α) syntese på den lagrende streng., Størstedelen af kædeforlængelsen foregår via aktiviteterne af DNA pol and og ε, som synes at fungere hovedsageligt på henholdsvis de hængende og førende tråde (Pursell et al ., 2007). Nogle funktioner af DNA-polymeraser er sandsynligvis bevaret på tværs af eukaryoter, men funktionerne af planteen .ymerne er ikke blevet godt karakteriseret.
DNA-polymerase ε (Pol)) i gær består af en enkelt katalytisk og tre regulatoriske underenheder, og denne struktur ser ud til at være bevaret i andre organismer., Der er to gener, der koder for den katalytiske underenhed Pol catalytic i Arabidopsis, Pol2a og Pol2b, og enkeltgener, der koder for hver af de regulatoriske underenheder. Den katalytiske underenhed Pol2A og den regulatoriske underenhed DPB2 i Arabidopsis er kendt for at være essentielle for tidlig embryogenese(Ronceret et al ., 2005). Pol2a ser ud til at kode den vigtigste katalytiske underenhed, der er aktiv under embryogenese og i meristemer, hvorimod Pol2b udtrykkes hovedsageligt under stressbetingelser, og null-mutationer producerer ingen mærkbar fænotype., Arabidopsis mutanter med delvis tab af funktion af Pol2a (homozygot svage alleler) har længere cellecyklus, større celler, og forsinket udvikling af embryoner, der understreger den afgørende rolle for denne enhed i en ordentlig cellecyklus progression og mønster i embryoet (Jenik et al., 2005).
nu, Yin et al. (side 386-402) har identificeret en ikke-letal mutation af Pol2a i Arabidopsis, der forårsager en ABA-alt for følsom fænotype, hvilket antyder en forbindelse mellem Pol activity-aktivitet og ABA-signalering., Hertil kommer, at den mutant viste en dramatisk 60-fold stigning i hyppigheden af somatisk homolog rekombination (HR; se figur), øget følsomhed over for DNA-skader agenter, aktivering af tavshed loci, og tidligt blomstrende, hvilket indikerer en potentiel rolle for Pol ε i HR og vedligeholdelse af epigenetiske stater.
Arabidopsis Pol2a mutant allel abo4-1 øger hyppigheden af HR. Frøplanter blev omdannet med en markør for HR (1415), der giver synlige pletter på bladene. (Tilpasset fra Figur 4 i Yin et al. .,)
forfatterne viser, at den nye allel af Pol2a, kaldet abo4-1, frigiver transkriptionel genhæmning ved testede loci uden at påvirke DNA-methylering. De viser endvidere, at en tidlig blomstrende fænotype er forbundet med reduceret ekspression af FLC og øget ekspression af FT samtidig med ændrede histon H3-modifikationer ved disse loci. Resultaterne tyder på en rolle for Pol in i ABA-afhængige virkninger på genom stabilitet, epigenetiske tilstande af chromatin, og chromatin-medieret genekspression i planter.,
linket til HR er spændende, selvom der er behov for yderligere undersøgelser for at vise, om Pol2a spiller en direkte eller indirekte rolle. Det blev vist, at mutationer i Pol2a fører til forlængelse af S-fasen af DNA-replikation (Jenik et al., 2005; Yin et al., 2009), og Yin et al. foreslå, at dette fører til øget dannelse af dobbeltstrengede pauser, aktivering af cellecykluskontrolpunkter og induktion af HR. dette arbejde udvider vores viden om DNA-Pol ε-aktivitet i planter betydeligt og foreslår spændende nye veje til fremtidig forskning.
Fodnoter
-
www.plantecell.,org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.210212