Simpel Anatomi af Nethinden af Helga Kolb

Helga Kolb

1. Oversigt.

Når en øjenlæge bruger et oftalmoskop til at se ind i øjet, ser han følgende syn på nethinden (fig. 1).

i midten af nethinden er synsnerven, et cirkulært til ovalt hvidt område, der måler omkring 2.1, 5 mm over. Fra midten af synsnerven udstråler de store blodkar i nethinden. 17 grader (4.,5-5 mm), eller to og halve skivediametre til venstre for disken, kan ses den let ovale formede, blodkarfri rødlige plet, fovea, som er i midten af det område, der er kendt som makula af øjenlæger.

Fig. 1. Retina-som set gennem en opthalmoscope

KLIK HER for at se en animation (fra iris til nethinden) (Quicktime-film)

Et cirkulært område på ca 6 mm omkring fovea betragtes som den centrale nethinden, mens udover dette er perifere nethinde strækker sig til ora serrata, 21 mm fra midten af nethinden (fovea)., Den samlede nethinde er en cirkulær skive på mellem 30 og 40 mm i diameter (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).

Fig. 1.1. Et skematisk snit gennem det menneskelige øje med en skematisk udvidelse af nethinden

nethinden er ca 0,5 mm tyk og linjer bagsiden af øjet. Synsnerven indeholder ganglioncelleaksonerne, der løber til hjernen, og derudover indgående blodkar, der åbner ind i nethinden for at vaskularisere nethindelagene og neuronerne (fig. 1.1)., En radial afsnit af en del af nethinden afslører, at ganglion celler (output neuroner i nethinden) ligge inderste i nethinden, der er tættest på objektivet og forreste del af øjet, og fotoceller. (stænger og kegler) ligge i den yderste i nethinden mod pigment epitel og øjet. Lys skal derfor bevæge sig gennem tykkelsen af nethinden, før stængerne og keglerne rammes og aktiveres (Fig. 1.1)., Derefter oversættes absorptionen af fotoner ved det visuelle pigment af fotoreceptorerne til først en biokemisk meddelelse og derefter en elektrisk meddelelse, der kan stimulere alle de efterfølgende neuroner i nethinden. Nethindemeddelelsen om det fotiske input og en vis foreløbig organisering af det visuelle billede i flere former for fornemmelse overføres til hjernen fra ganglioncellernes spikingudladningsmønster.,

et forenklet ledningsdiagram over nethinden understreger kun de sensoriske fotoreceptorer og ganglioncellerne med et par interneuroner, der forbinder de to celletyper, som det ses i figur 2.

Fig. 2., Enkel organisation af nethinden

, Når en anatom tager et lodret snit af nethinden og processer det til mikroskopisk undersøgelse bliver det tydeligt, at nethinden er meget mere kompleks og indeholder mange flere nervecelle typer, end den forenklede ordning (ovenfor) havde angivet. Det er umiddelbart indlysende, at der er mange interneurons pakket ind i den centrale del af den del af nethinden, der går mellem fotoreceptorer og ganglion celler (Fig 3).,

Alle hvirveldyr nethinder er sammensat af tre lag af nerve cellelegemer og to lag af synapser (Fig. 4). Det ydre nukleare lag indeholder cellelegemer af stængerne og kegler, det indre nukleare lag indeholder cellelegemer af de bipolære, vandrette og amacrine celler og ganglioncellelaget indeholder cellelegemer af ganglionceller og fordrevne amacrine celler. Opdeling af disse nervecellelag er to neuropiler, hvor synaptiske kontakter forekommer (fig. 4).,

Det første område af neuropil er den ydre plexiform lag (OPL), hvor forbindelser mellem stang og kogler, og vertikalt kører bipolære celler og horisontalt orienteret vandret celler forekomme (Figner. 5 og 6).

Fig. 5. 3-D-blok af nethinden med OPL fremhævet

Fig. 6., Lys micrograph af et lodret snit gennem OPL

Den anden neuropil af nethinden, er den indre plexiform lag (IPL), og det fungerer som relæstation for den lodrette-oplysninger, der transporterer nerveceller, bipolare celler, til at oprette forbindelse til ganglion celler (Fig. 7 og 8). Derudover interagerer forskellige sorter af vandret-og vertikalt rettede amacrine celler på en eller anden måde i yderligere netværk for at påvirke og integrere ganglioncellesignalerne., Det er i kulminationen af al denne neurale behandling i det indre ple .iformlag, at meddelelsen om det visuelle billede overføres til hjernen langs synsnerven.

Fig. 7. 3-D-blok af nethinden med IPL fremhævet

Fig. 8. Lys micrograph af et lodret snit gennem IPL

2. Central og perifer nethinden sammenlignet.,

Central nethinden tæt på fovea er betydeligt tykkere end perifert nethinden (sammenlign Fig. 9 og 10). Dette skyldes den øgede pakningstæthed af fotoreceptorer, især keglerne, og deres tilknyttede bipolære og ganglionceller i central nethinden sammenlignet med perifer nethinden.

Fig. 9. Lysmikrograf af et lodret snit gennem human central nethinden

Fig. 10., Lys micrograph af et lodret snit gennem menneskelige perifere nethinde

• Central-retina er en kegle, der er domineret af nethinden, der henviser til, at perifere nethinde er stang-domineret. Således i central nethinden keglerne er tæt indbyrdes afstand og stængerne færre i antal mellem keglerne(Fig. 9 og 10).
• det ydre nukleare lag (ONL), der består af cellelegemerne på stængerne og keglerne, er omtrent den samme tykkelse i det centrale og perifere nethinden., Men i det perifere stang cellelegemer overtal keglen cellelegemer, mens det omvendte er tilfældet for central nethinden. I central nethinden har keglerne skrå aksoner, der fortrænger deres cellelegemer fra deres synaptiske pedikler i det ydre ple .iformlag (OPL). Disse skrå aonsoner med ledsagende Muller celleprocesser danner en bleg-farvning fibrøst udseende område kendt som Henle fiber lag. Sidstnævnte lag er fraværende i perifert nethinden.,
• Den indre nukleare lag (INL) er tykkere i det centrale område af nethinden sammenlignet med perifere nethinden, som følge af at en større tæthed af kegle-tilslutning af anden ordens neuroner (kegle bipolære celler) og mindre synsfelt og mere tæt-afstand vandret celler og amacrine celler, der beskæftiger sig med kegle veje (Fig. 9). Som vi skal se senere, er kegleforbundne kredsløb af neuroner mindre konvergerende, idet færre kegler påvirker andenordens neuroner, end stænger gør i stangforbundne veje.,
• en bemærkelsesværdig forskel mellem central og perifer nethinde kan ses i de relative tykkelser af de indre ple .iforme lag (IPL), ganglioncellelag (GCL) og nervefiberlag (NFL) (Fig. 9 og 10). Dette skyldes igen det større antal og den øgede pakningstæthed af ganglionceller, der er nødvendige for kegleveje i den kegledominerende foveal nethinden sammenlignet med den stangdominante perifere nethinde., Det større antal ganglionceller betyder mere synaptisk interaktion i en tykkere IPL og et større antal ganglioncelleaksoner, der løber hen til synsnerven i nervefiberlaget (fig . 9).

3. Muller glial celler.

Fig. 11. Lodret billede af Golgi farvede Muller glialceller

Muller-celler er de radiale glialceller i nethinden (fig. 11). Den ydre begrænsende membran (OLM) af nethinden er dannet ud fra adherens-forbindelser mellem Muller-celler og fotoreceptorcellens indre segmenter., Nethindens indre begrænsende membran (ILM) er ligeledes sammensat af sideværts kontaktende Muller-celleendefødder og tilhørende kældermembranbestanddele.

OLM danner en barriere mellem subretinal rum, i hvilket de indre og ydre dele af fotoreceptorer projektet være i tæt samarbejde med pigment epitel lag bag nethinden, og den neurale retina korrekt. ILM er den indre overflade af nethinden, der grænser op til glaslegemet og derved danner en diffusionsbarriere mellem neural nethinden og glaslegemet (fig. 11).,

gennem nethinden leverer de største blodkar i nethindevaskulaturen kapillærerne, der løber ind i det neurale væv. Kapillærer findes løbende gennem alle dele af nethinden fra nervefiberlaget til det ydre ple .iformlag og endda lejlighedsvis så højt som i det ydre nukleare lag. Næringsstoffer fra vaskulaturen i choriocapillaris (cc) bag pigmentepitelaget forsyner det delikate fotoreceptorlag.

4. Foveal struktur.,

centrum af fovea er kendt som foveal pit (Polyak, 1941) og er en højt specialiseret område af nethinden forskellige igen fra det centrale og perifere nethinde, vi har behandlet hidtil. Radiale sektioner af dette lille cirkulære område af nethinden, der måler mindre end en fjerdedel af en millimeter (200 mikron) på tværs, er vist nedenfor for mennesker (fig. 12a) og for abe (Fig.12b).

Fig. 12a., Lodret afsnit af den menneskelige fovea fra Yamada (1969)

Fig. 12b. Lodrette del af den abe, fovea fra Hageman og Johnson (1991)

fovea ligger i midten af det gule område af nethinden er den tidsmæssige side af den optiske nerve hoved (Fig. 13a, A, B)., Det er et område, hvor kegle fotoreceptorer er koncentreret ved maksimal tæthed, med udelukkelse af stængerne, og anbragt på deres mest effektive pakningstæthed, som er i en sekskantet mosaik. Dette ses tydeligere i et tangentielt snit gennem fovealkeglens indre segmenter (fig. 13b).

Figur 13a. A) fundus foto af en normal menneskelig macula, optiske nerve og blodkar omkring fovea. B) Optical coherence tomography (OCT) billeder af de samme normale makulære i det område, der er bokset med grønt ovenfor (a)., Foveal pit (pil) og de skrånende fovealvægge med fjernede indre nethindeneuroner (grønne og røde celler) ses tydeligt. Blå celler er de pakkede fotoreceptorer, primært kegler, over fovealcentret (pit).

Fig. 13. Tangentielle snit gennem den menneskelige fovea

Under dette centrale 200 mikron i diameter centrale foveal pit, de andre lag af nethinden er fordrevet koncentrisk og efterlader kun de tyndeste plade af nethinden består af kegle-celler og nogle af deres cellelegemer (højre og venstre side af Figner., 12a og 12b). Dette ses især godt i optical coherence tomography (OCT) billeder af det levende øje og nethinden (fig. 13a, B). Radialt forvrænget, men fuldstændig lagdeling af nethinden vises derefter gradvist langs fovealhældningen, indtil kanten af fovea består af de fordrevne neuroner i anden og tredje orden relateret til de centrale kegler. Her ganglion celler, der er stablet i seks lag, så gør dette område, kaldet foveal rim eller parafovea (Polyak, 1941), den tykkeste del af hele nethinden.

5. Macula lutea.,

hele fovealområdet inklusive foveal pit, foveal hældning, parafovea og perifovea betragtes som makula i det menneskelige øje. Kendt for øjenlæger er en gul pigmentering til det makulære område kendt som makula lutea (fig. 14).

Denne pigmentering er refleksion fra gul screening pigmenter, den xanthophyll carotenoider zeaxanthin og lutein (Balashov og Bernstein, 1998), er til stede i kegle axoner af Henle fibre lag. Macula lutea menes at fungere som et kort bølgelængdefilter, ud over det, der leveres af linsen (Rodieck, 1973)., Da fovea er den mest essentielle del af nethinden for menneskers syn, er beskyttelsesmekanismer til at undgå stærkt lys og især ultraviolet bestrålingsskader vigtige. For hvis de sarte kegler i vores fovea ødelægges, bliver vi blinde.

Fig. 14. Oftalmoskopisk udseende af nethinden for at vise makula lutea

Fig. 15. Lodret snit gennem aben fovea at vise fordelingen af macula lutea. Fra Snodderly et al.,, 1984

det gule pigment, der danner makula lutea i fovea, kan tydeligt demonstreres ved at se et afsnit af fovea i mikroskopet med blåt lys (fig. 15). Det mørke mønster i fovealgraven, der strækker sig ud til kanten af fovealhældningen, skyldes den makulære pigmentfordeling (Snodderly et al., 1984).

Fig. 16., Udseende kegle mosaik i fovea med og uden macula lutea

Hvis man var til at visualisere foveal photoreceptor mosaik, som om den visuelle pigmenter i de enkelte kogler blev ikke bleget, man ville se det billede, som vises i Figur 16 (nederste billede) (billede fra Lall og Kegle, 1996). Den korte bølgelængde følsomme kegler på foveal hældning ser lysegul grøn, den midterste bølgelængde kegler, pink og den lange bølgelængde følsomme kegler, lilla., Hvis vi nu tilføjer effekten af det gule screeningspigment i makula lutea, ser vi udseendet af keglemosaikken i Figur 16 (øvre ramme). Macula lutea hjælper med at forbedre achromatisk opløsning af foveal kegler og blokerer skadelig UV-lys bestråling (fig. 16 Fra Abner Lall og Richard Cone, upublicerede data).

6. Ganglioncellefiberlag.

ganglioncelleaksonerne løber i nervefiberlaget over den indre begrænsende membran mod synsnervehovedet i en bueform (fig. 00, streaming lyserøde fibre)., Fovea er naturligvis fri for et nervefiberlag, da den indre nethinde og ganglionceller skubbes væk til fovealhældningen. De centrale ganglioncellefibre løber rundt om fovealhældningen og fejer i retning af synsnerven. Perifere ganglioncelleaksoner fortsætter dette buekurs til synsnerven med en dorso / ventral splittelse langs den vandrette meridian (fig. 00). Retinal topografi opretholdes i synsnerven gennem det laterale genikulat til den visuelle Corte..

Fig. 00., Skematisk repræsentation af ganglioncelleaksonernes forløb i nethinden. Den retinotopiske Oprindelse af disse nervefibre respekteres gennem hele den visuelle vej. (Ændret fra Harrington DO, Drake MV. Synsfelt. 6. udgave. St. Louis: CV Mosby; 1990, med tilladelse)

7. Blodforsyning til nethinden.

Der er to kilder til blodforsyning til pattedyrs nethinden: den centrale nethindearterie og de choroidale blodkar. Choroid modtager den største blodgennemstrømning (65-85%) (Henkind et al.,, 1979), og er afgørende for vedligeholdelse af den ydre retina (især fotoreceptorer), og de resterende 20-30% strømme til nethinden gennem central retinal arterie fra synsnerven hovedet for at fodre den indre retinale lag. Den centrale nethindearterie har 4 hovedgrene i den menneskelige nethinde (Fig. 17).

Fig. 17. Fundus fotografi viser flourescein billeddannelse af de store arterier og vener i en normal menneskelige højre øje nethinden., De fartøjer, der dukker op fra det optiske nerve hoved og køre i en radial mode buede mod og omkring fovea (stjerne i fotografi) (Billede venligst udlånt af Isabel Pinilla, Spanien)

Det arterielle intraretinal grene leverer derefter tre lag af kapillært netværk, dvs 1) den radiale peripapillary kapillærer (RPCs) og 2) en indre og 3) et ydre lag af kapillærer (Fig. 18a). De prækapillære venuler drænes ind i venuler og gennem det tilsvarende venøse system til den centrale nethindevene (fig. 18b).,

Fig. 18a. Flatmount billede af en rotte nethinden farvet med NADPH-diaphorase på niveau med fokus på en større arterie og arterioler. (Høflighed af Toby Holmes, Moran Eye Center)

Fig. 18b. Flatmount billede af en rotte nethinden farvet med NADPH-diaphorase på niveau med fokus på en større vene og venuler., (Høflighed af Toby Holmes, Moran Eye Center)

Den radiale peripapillary kapillærer (RPCs) er den mest superfical lag af kapillærer ligger i den indre del af nerve fiber lag, og køre langs stier i de store superotemporal og inferotemporale fartøjer 4-5 mm fra den optiske disk (Zhang, 1994). RPCs anatomose med hinanden og de dybere kapillærer. De indre kapillærer ligger i ganglioncellelagene under og parallelt med RPCs., Det ydre kapillærnetværk løber fra det indre ple .iformlag til det ydre ple .iformlag troede det indre nukleare lag (.hang, 1974).

Som vil blive bemærket fra flourescein angiografi af Figur 17, der som en ring af blodkar i forkalket område omkring et blodkar – og kapillær-fri zone 450-600 um i diameter, betegner fovea. De makulære kar opstår fra grene af de overlegne temporale og inferotemporale arterier. Ved grænsen til den avaskulære zoneone bliver kapillærerne to lag og slutter sig til sidst som en enkelt lagdelt ring., De opsamlende venuler er mere dybe (posterior) til arteriolerne og dræner blodgennemstrømningen tilbage i hovedårene (fig. 19, fra 1974hang, 1974). I rhesusaben ses denne perimaculære ring og blodkarfri fovea tydeligt på de smukke tegninger lavet af Ma.Snodderly ‘ s gruppe (fig. 20, Sodderly et al., 1992.)

Fig. 19., Forkalket fartøjer af aben øje danner en ring omkring avascular fovea (stjerne)(Fra Zhang, 1994)

Fig. 20. Diagram over nethindevaskulaturen omkring fovea i rhesusaben afledt af mere end 80 mikroskopfelter. (Fra Snodderly et al., 1992)

choroidal arterier opstå fra lange og korte posterior ciliaere arterier og grene af Zinn ‘ s cirkel (omkring den optiske disk)., Hver af de bageste ciliære arterier bryder op i fanformede lobuler af kapillærer, der leverer lokaliserede områder af choroid (Hayreh, 1975). Det makulære område af de choroidale kar er ikke specialiseret som nethindens blodforsyning er (.hang, 1994). Arterierne gennemborer sclera omkring synsnerven og blæser ud for at danne de tre vaskulære lag i choroid: ydre (mest sklerale), mediale og indre (nærmeste Bruchs membran i pigmentepitelet) lag af blodkar. Dette er tydeligt vist i korrosionsstøbningen af et skåret ansigt af det menneskelige choroid i figur 21a (.hang, 1974)., De tilsvarende venøse lobuler dræner ind i venuler og vener, der løber anterior mod ækvator af øjeæblet for at komme ind i hvirvelvenerne (fig. 21b). En eller to hvirvelårer dræner hver af de 4 kvadranter i øjet. Vorte .venerne trænger ind i scleraen og smelter sammen i den oftalmiske vene som vist i korrosionsstøbningen i figur 21b (.hang. 1994).

Fig. 21a., De tre vaskulære lag i årehinden: ydre arterier og vener(rød/blå pil), mediale arterioler og venuler(rød pil) og indre kapillær seng (gul stjerne. Korrosionsstøbning af et skåret ansigt af det humane choroid (fra chhang, 1994)

Fig. 21b. korrosion støbt af den øverste del af det menneskelige øje med sclera fjernet. Vorte .venerne samler blodet fra ækvator i øjet og smelter sammen med den oftalmiske vene. (Fra 1994hang, 1994).

8., Degenerative sygdomme i den menneskelige nethinden.den menneskelige nethinde er en delikat organisation af neuroner, glia og nærende blodkar. I nogle øjensygdomme, nethinden bliver beskadiget eller kompromitteret, og degenerative ændringer sat i at eventally føre til alvorlig skade på nervecellerne, der bærer de vitale mesages om det visuelle billede til hjernen. Vi angiver fire forskellige tilstande, hvor nethinden er syg, og blindhed kan være slutresultatet. Meget mere information om patologi af hele øjet og nethinden kan findes på et eyeebsted lavet af øjenpatolog Dr .. , Nick Mamalis, Moran Eye-Center.

Fig. 22. En visning af fundus i øjet og nethinden hos en patient, der har aldersrelateret makuladegeneration.

Fig. 23. En visning af fundus i øjet og nethinden hos en patient, der har avanceret glaukom.,

aldersrelateret macula degeneration er en fælles retinal problemet med den aldrende øje og en førende årsag til blindhed i verden. Det makulære område og fovea bliver kompromitteret på grund af pigmentepitelet bag nethinden, der degenererer og danner drusen (hvide pletter, fig. 22) og tillader lækage af væske bag fovea. Foveas kegler dør og forårsager centralt visuelt tab, så vi ikke kan læse eller se fine detaljer.

glaukom (Fig., 23) er også et almindeligt problem i aldring, hvor trykket i øjet bliver forhøjet. Trykket stiger, fordi det forreste kammer i øjet ikke kan udveksle væske korrekt ved de normale vandige udstrømningsmetoder. Trykket i det glasagtige kammer stiger og kompromitterer blodkarrene i synsnervehovedet og til sidst aonsonerne i ganglioncellerne, så disse vitale celler dør. Behandling for at reducere det intraokulære tryk er vigtigt i glaukom.

Fig. 24., Et billede af fundus i øjet og nethinden hos en patient, der har retinitis pigmentosa

Fig. 25. En opfattelse af fundus i øjet og nethinden i en patient, der har avancerede diabetisk retinopati

Retinits pigmentosa (Fig. 24) er en ubehagelig arvelig sygdom i nethinden, som der ikke er nogen kur for i øjeblikket. Det kommer i mange former og består af et stort antal genetiske mutationer, der i øjeblikket analyseres., De fleste af de defekte gener, der er blevet opdaget, vedrører stangfotoreseptorerne. Stængerne i det perifere nethinden begynder at degenerere i tidlige stadier af sygdommen. Patienter bliver gradvist natblinde, efterhånden som flere og flere af det perifere nethinden (hvor stængerne bor) bliver beskadiget. Patienter reduceres til tunnelsyn med kun fovea skånet sygdomsprocessen. Karakteristisk patologi er forekomsten af sort pigment i det perifere nethinden og tynde blodkar ved synsnervens hoved (fig. 24).,

diabetisk retinopati er en bivirkning af diabetes, der påvirker nethinden og kan forårsage blindhed (fig. 25). De vitale nærende blodkar i øjet bliver kompromitteret, forvrænget og formere sig på ukontrollerbare måder. Laserbehandling for at stoppe blodkar proliferation og lækage af væske ind i nethinden, er den hyppigste behandling på nuværende tidspunkt.

9. Reference.

Balashov NA, Bernstein PS. Rensning og identifikation af komponenterne i de humane makulære carotenoidmetabolismeveje. Invester Oftal Vis Sci.1998; 39: s38.Hageman GS, Johnson LV., Den fotoreceptor-nethindepigmenterede epitelgrænseflade. I: Heckenlively JR, Arden DK, redaktører. Principper og praksis af klinisk elektrofysiologi af synet. St. Louis: Mosby År Bog; 1991. 53-68.

Harrington, D. O. and Drake, M. V. (1990) the Visual Fields, 6.udg. Mosby. St. Louis.

Hayreh SS. Segmental karakter af den choroidale vaskulatur. Br J Ophthal. 1975;59:631–648. Kolb H. den neurale organisation af den menneskelige nethinden. I: Heckenlively JR, Arden DK, redaktører. Principper og praksis for Klinisk elektrofysiologi af synet. St. Louis: Mosby Year Book Inc.; 1991., s. 25-52.

Polyak SL. Nethinden. Chicago: University of Chicago Press; 1941.

Rodieck r.. Den hvirveldyr nethinden: principper for struktur og funktion. San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1973.

Snodderly DM, Auran JD, Delori FC. Det makulære pigment. II. rumlig fordeling i primat nethinden. Invester Oftal Vis Sci. 1984;25:674–685.

Snodderly DM, ,einhaus RS, Choi JC. Neurale-vaskulære forhold i det centrale nethinde af makakaber (Macaca fascicularis). J Neurosci. 1992;12:1169–1193.

Van Buren JM. Nethindens ganglioncelle lag., Springfield (IL): Charles C. Thomas; 1963.

Yamada E. nogle strukturelle træk ved fovea centralis i den menneskelige nethinde. Bue Oftal. 1969;82:151–159.

Scanninghang HR. Scanning elektronmikroskopisk undersøgelse af korrosion afstøbninger på retinal og choroid angioarchitecture hos mennesker og dyr. Prog Ret Eye Res. 1994;13:243-270.

---