Udviklingen af Seksuel Dimorfisme: Forståelse af Mekanismer for Seksuel Form Forskelle

Seksuel form dimorfisme

ud over at seksuel størrelse dimorfisme, mænd og kvinder ofte er meget forskellige i form . Mærkeligt, selvom form kan bidrage meningsfuldt til forskellige funktioner såsom fodring, parring, forældrepleje og andre livshistoriske egenskaber, mønstre af seksuel formdimorfisme har historisk set modtaget betydeligt mindre opmærksomhed end seksuelle størrelsesforskelle ., Undersøgelse af størrelse og form af træk sammen giver en meget mere fuldstændig kvantificering af seksuel dimorfisme, da de to komponenter nødvendigvis er relateret til hinanden. Som sådan tillader formanalyse en dybere forståelse af mekanismer, der ligger til grund for SD, fordi forskellige dele af kroppen kan tjene flere funktioner og være under forskellige selektive regimer.

form er defineret som den specifikke form for et særskilt objekt, der er invariant for ændringer i position , rotation og skala, og mange metoder er blevet foreslået til at studere form., For eksempel kan sæt af lineære afstande måles på hver enkelt person (f.eks. længde, bredde og højde) for at repræsentere Form (Figur 4A) samt vinkler (figur 4B) og forhold mellem disse målinger.

sæt af lineære afstande fanger ikke altid nøjagtigt form på grund af mangler, der begrænser deres generelle anvendelighed. For eksempel er det muligt, at for nogle objekter kan det samme sæt af afstandsmålinger opnås fra to forskellige former, fordi placeringen af målingerne ikke registreres i afstandsmålingerne selv., For eksempel, hvis den maksimale længde og bredde blev taget på en oval og teardrop, kan de lineære værdier være de samme, selvom figurerne er klart forskellige (Se figur 5). Derudover er det ikke muligt at generere grafiske repræsentationer af form ved hjælp af disse målinger alene, fordi de geometriske afstande mellem variabler ikke bevares, og aspekter af form går tabt . Som et resultat af disse mangler er der udviklet andre analytiske tilgange til kvantificering af form.

Et stort fremskridt i studiet af form er vartegn-baseret geometriske morfometrisk metoder, som ikke har disse vanskeligheder. Disse metoder kvantificerer formen af anatomiske objekter ved hjælp af de kartesiske koordinater for biologisk homologe landemærker, hvis placering er identificeret på hver prøve (figur 6)., Disse vartegn kan digitaliseres i enten to-eller tre-dimensioner, og giver et middel til form kvantificering, der muliggør grafiske repræsentationer af FORM (se nedenfor).

geometriske morfometriske analyser af form opnås i flere sekventielle trin. For det første digitaliseres landemærkekoordinaterne fra hver prøve. Dernæst elimineres forskelle i prøveposition, orientering og størrelse gennem en generaliseret Procrustes-analyse., Denne procedure oversætter alle prøver til oprindelsen, skalerer dem til enhed centroid størrelse, og roterer dem optimalt for at minimere de samlede summer-of-S .uares afvigelser fra landemærkekoordinaterne fra alle prøver til den gennemsnitlige konfiguration. De resulterende justerede Procrustes formkoordinater beskriver placeringen af hver prøve i et buet rum relateret til Kendalls formrum ., Disse projiceres derefter ortogonalt på et lineært tangentrum, der giver Kendall ‘ s tangentrumskoordinater , som derefter kan behandles som et sæt formvariabler til yderligere analyser af formvariation og kovariation med andre variabler .

I forhold til seksuel form dimorfisme, dimorfisme, sæt af både lineære målinger og geometriske morfometrisk metoder er blevet anvendt til at identificere mønstre i form dimorfisme i mange taxa, herunder fisk , skildpadder , fugle og firben . Ud over at kvantificere seksuel formdimorfisme er identifikation af de potentielle mekanismer, der genererer disse mønstre, et aktuelt fokus for mange evolutionære biologer., For eksempel, en central hypotese for udviklingen af seksuelle form dimorfisme er, at mænd og kvinder afviger individplan på grund af intersexual konkurrence for lignende ressourcer. Her, funktionelle morfologiske træk afviger mellem kønnene, således at kønnene opdeler ressourcer. Under dette scenario er SD stærkere påvirket af naturlig udvælgelse end seksuel udvælgelse. For eksempel, i cottonmouth Agikistrodon fiskeædende, sex-specifikke bytte forbruget som en funktion af bytte størrelse er direkte korreleret med forskelle i hovedet morfologi mellem hanner og hunner ., Saaledes opretholder kvalitetsvalget, og ikke parringsvalget, baade fouragering og morfologiske forskjelligheder mellem kjønnene hos denne art.

i modsætning hertil kan seksuel formdimorfisme være resultatet af seksuel udvælgelse. For eksempel, i tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testet hypotesen om, at seksuel form dimorfisme skyldes nichedifferentiering mellem kønnene, snarere end drevet af mænds territorialitet. Hovedform er meget større hos mænd sammenlignet med kvinder, og dette kan funktionelt være bundet til det større bytte af mænd., Forfatterne foreslog, at seksuel udvælgelse til mandlig-mandlig kamp kan spille en rolle, men at bidekraftforskelle mellem mænd og kvinder kan påvirke vedligeholdelsen af disse seksuelle forskelle. Interessant nok blev det konstateret, at hannerne har en større bidkraft i forhold til hunnerne, men at disse forskjelligheder og deres opretholdelse er resultatet af parringsvalg, da bidkraft er korreleret med god mandlig tilstand, men ikke med kvindelig tilstand .en anden undersøgelse afviser også hypotesen om, at differentielle nicher opretholder seksuel formdimorfisme., Fodring, territorium, og mate erhvervelse er blevet foreslået som funktioner for regningen af Cory shear .ater Calonectris diomedea . Regningen morfologi er sådan, at seksuelle forskelle er relateret ikke til fodring økologi, men til seksuel selektion og antagonistiske interaktioner. På den anden side, den lilla-throated Carib Eulampis jugularis hummingbird udviser den klare forbindelse mellem funktion og den forskellige fødevarepræference hos mænd og kvinder, hvilket antyder, at kvindens længere og mere buede regning sammenlignet med hanen skyldes opdeling af ressourcer ., I andre arter af kolibrier, der udviser seksuel størrelse og form dimorfisme i deres regninger, men det er uklart, om interspecifik konkurrence og niche differentiering, seksuel selektion, en eller anden kraft, der drev denne sex-specifikke morfologi .

en undersøgelse undersøgte de relative bidrag fra interse .uel ressourcepartitionering og seksuel selektion i amagid-firbenet Japalura s .inhonis . Her, seksuel form dimorfisme var ikke korreleret med kost, dog lemmer størrelse og form var forbundet med aborre levesteder., Disse resultater er uforenelige med hypotesen om intraspecifik konkurrence om ressourcer, men giver bevis for hypotesen om fecundity advantage. Under denne hypotese, en stor mor kan producere flere afkom end en lille mor, og kan give hendes afkom bedre betingelser gennem retningsbestemt udvælgelse . For eksempel kan en stigning i abdominalvolumen opstå med en stigning i den samlede kropsstørrelse, set hos nogle pattedyr og amfibier , eller i underlivets relative andel af den samlede kropsstørrelse, som for nogle krybdyr . Olsson et al., undersøgt SD i hovedet og kuffert længden af en Australsk firben Niveoscincus microlepidotus til at løse den hypotese, at hovedet morfologi dimorfisme havde udviklet sig via seksuel selektion for han-han bekæmpe, og at stammen længde udviklet sig på grund af frugtbarhed udvalg. Resultaterne opretholdt dog ikke en del af denne forudsigelse, som køn divergens i hovedmorfologi var genetisk og ikke specifikt på grund af seksuel udvælgelse. Der blev fremlagt bevis for forudsigelsen om, at forskellen i bagagerumslængde er drevet af frugtbarhedsfordel, og at seksuel udvælgelse favoriserede mænd med mindre bagagerumsstørrelse., Undersøgelser som disse antyder, at seksuelt dimorfe formegenskaber kan være drevet af kombinationen af naturlig udvælgelse til frugtbarhedsfordel og ved seksuel udvælgelse.

beviser understøtter fecundity fordel er svag eller ikke eksisterende i mange systemer dog. For eksempel, efterforskere undersøger landskildpadde Testudo horsfieldii hypotese, at større skaller af hunner, givet mere rum til æg, men var ude af stand til at give håndfaste beviser for frugtbarhed fordel., I stedet, mønstrene for seksuel formdimorfisme syntes primært at skyldes lokomotivbegrænsninger for mate-søgning og mand-mand kamp . I to arter af vandsalamander Triturus cristatus og T. vulgaris, resultater lidt støtte frugtbarhed fordel, men forskere peger på, at der er flere underliggende processer, der styrer udviklingen af seksuelle form dimorfisme end blot frugtbarhed udvalg . Bevis fremlagt af Haillemsen og Haile afviser direkte fecundity advantage-hypotesen. Tre skildpaddearter Testudo graeca, T. hermanni og T., marginata har forskellige frieri adfærd og vise forskellige størrelser af seksuel form dimorfisme afhængig af deres specifikke frieri display. I modsætning til tidligere undersøgelser antyder forfatterne, at disse resultater indikerer, at seksuel formdimorfisme ikke drives af frugtbarhedsfordel og naturlig udvælgelse, men snarere af seksuel udvælgelse. Fra de uoverensstemmende resultater af undersøgelser som disse forbliver det ukendt, om mønstre for udviklingen af seksuel formdimorfisme primært er drevet af naturlig udvælgelse til fecundity fordel eller af en anden mekanisme.,miljøforhold antages også at drive udviklingen af forskellige former mellem kønnene. Beviser for en miljømæssigt-drevet hypotese er præsenteret i en undersøgelse miljø-gradienter underliggende SD og parallel udvikling af en art af guppy Poecilia reticulata . Resultater indikerer, at populationer, der oplevede høj predation, bestod af mænd med mindre hoveder og dybere kaudale peduncles., Åbne baldakinsteder resulterede i udvælgelse for kvinder med mindre hoveder og udspilede abdomener, hvorimod begge køn i højstrømningssteder havde små hoveder og dybere kaudale peduncles. Mænd og kvinder viste nogle delte svar på miljøgradienterne, hvilket indikerer, at miljøvariabler kan være ansvarlige for seksuel formdimorfisme mere end seksuel selektionstryk kan være. Mere støtte til hypotesen om, at miljømæssige processer kørsel variation i seksuelle form dimorfisme er fundet i Større Antillean Anolis firben, der udviser seksuel størrelse og form dimorfisme., Mænd og kvinder bruger levesteder forskelligt, og selvom seksuel dimorfisme ikke er meget relateret til habitatbrug, seksuel form dimorfisme er . Yderligere undersøgelse af Vestindiske anolis-firben antyder også miljø som en vigtig faktor, der driver mønstrene for seksuel formdimorfisme. I overensstemmelse med de større Antilliske anolis-firben afspejler formdimorfismen tydeligt de forskellige nicher, der er besat af mænd og kvinder .,

selvom disse og adskillige andre eksempler demonstrerer miljøets indflydelse på udviklingen af seksuel formdimorfisme, undersøgte en nylig undersøgelse seksuel formdimorfisme i snappeskildpadden Chelydra serpentina og fandt ingen bevis for, at miljøtilstanden var korreleret med formdimorfisme. I modsætning til seksuel dimorfisme var formdimorfisme tydelig ved udklækning og ved 15,5 måneder, hvor både mænd og kvinder udviste dette mønster under optimale og suboptimale forhold., Når voksne dog, seksuel størrelse dimorfisme var til stede og afveg under betingelser, således at der er øget plasticitet af større køn i forhold til de mindre. Interessant dog, seksuel form dimorfisme stadig ikke variere med forskellige betingelser . Det er blevet foreslået i over et århundrede, at miljø er en vigtig drivkraft for morfologiske forskelle, og nye beviser som dette giver en mulighed for yderligere at forstå variablerne i spil i udviklingen af formdimorfisme.,generelt er allometri (defineret som en ændring i form relateret til en ændring i størrelse: 45) også blevet foreslået som at have en indflydelsesrig indflydelse på seksuel formdimorfisme . I et eksempel på evolutionær allometri, Gidas .e .ski et al. undersøgt seksuel form dimorfisme i vingerne af ni arter af Drosophila melanogaster i en fylogenetisk ramme. Seksuel form dimorfisme divergerede blandt de ni arter, men udviklingen af seksuel form dimorfisme blev begrænset af evolutionær historie., Dette giver bevis for, at, mens allometri er en stor del af udviklingen af seksuel formdimorfisme i dette system, det er ikke den vigtigste faktor, der driver formdimorfisme. Kaliontzopoulou et al. undersøgt heterochronic mønstre af allometri i to arter af firben, Podarcis bocagei og P. carbonelli. Her, allometri påvirkede seksuel formdimorfisme, således at mænd og kvinder faktisk adskiller sig i allometri med hensyn til hovedform og kropsstørrelse, hvor ændring i mandlig størrelse steg uforholdsmæssigt i forhold til hovedstørrelse og dimensioner., Endnu en ny undersøgelse om seksuel form dimorfisme i stalk-eyed flyve Teleopsis dalmanni fundet afgørende beviser for virkningen af allometry på seksuel form dimorfisme, hvor størrelsen af den øje pærer faldt med et stigende eye span og eyestalks blev mere langstrakt, som de blev tyndere (Figur 7; 83).

Undtagelser fortsat findes dog., For eksempel, i en nylig undersøgelse af seksuelle størrelse og form dimorfisme i regningen morfologi af to kolibrier Archilochus colubris og A. alexandri, Berns og Adams undersøgt en model, der inkluderede en allometric komponent. Denne model viste sig at være ringere end dem, der omfattede størrelse, form, og køn. Når grafisk afbildet, det var klart, at allometri er en mindre indflydelsesrig faktor i udviklingen af seksuel formdimorfisme. Som det fremgår af undersøgelserne ovenfor, ser det imidlertid ud til, at allometri generelt er en vigtig proces, der driver udviklingsmønstrene i seksuel formdimorfisme.,bevaret genetik kan være endnu en faktor, der driver mønstre af seksuel formdimorfisme. Seksuel form dimorfisme er blevet undersøgt i piophilid flyve Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) og neriid flyve Telostylinus angusticollis (Neriidae) til at tage konsekvenserne af bevaret genetiske faktorer på mønstre form for seksuel dimorfisme . Disse beslægtede arter deler lignende mønstre af seksuel formdimorfisme, men har drastisk forskellige økologiske og funktionelle krav såvel som mandlige og kvindelige interaktioner., I betragtning af, at form dimorfisme er lignende træk i disse tre arter, disse fluer kan have sammenfaldende mønstre i form variation interspecifically, ikke på grund af almindelige livs-historie krav . Bonduriansky antyder, at dette kan skyldes bevaret genetik, der er fælles for begge arter, eller en afspejling af interspecifik variation i udvælgelsen. I 2007 udførte Bonduriansky en anden undersøgelse af Telostylinus angusticollis for at undersøge tilstandsafhængighed og genetisk variation., Seksuel dimorfisme er signifikant korreleret med tilstanden, således at disse to træk deler en fælles genetisk (og udviklingsmæssig) base. Derfor er det muligt, at i dette såvel som andre systemer er seksuel formdimorfisme en pleiotropisk virkning, hvor kønsbundne gener bestemmer fordelingen af træk forskelligt hos mænd og kvinder. Enhver variation af disse gener på grund af plasticitet kan derefter bestemme det genetiske forhold mellem seksuel formdimorfisme og forskellige tilstande., Mange genetiske hypoteser fortsætter med at undersøge seksuel størrelse dimorfisme og for nylig er seksuel form dimorfisme modtager opmærksomhed.

---