virkningen af menneske-miljø interaktioner på stabiliteten af skov-og græsarealer mosaik af økosystemer

Vi præsentere en model af mosaik ecosystem dynamics i mangel af virkninger på mennesker, så vi præsenterer en model af en sjældenhed-drevet bevarelse af værdier for skov versus græsarealer og endelig præsenterer vi den koblede model, der kombinerer dem begge.,

Model af mosaik ecosystem dynamics

En forenklet model af en skov-og græsarealer mosaik

hvor G og F udgør andelen af græs og skov i systemet, henholdsvis, w(F) ændrer antallet af succession af græsarealer, skov og v er den hastighed, hvormed skov vender tilbage til græsarealer gennem naturlige processer, sådan som forstyrrelse., Disse ligninger antager, at ne.forest er skabt med en hastighed, der er proportional med produktet af mængden af eksisterende skov F (hvorfra nye træer skabes gennem spredning) og mængden af eksisterende græsarealer G (som er mængden af ledig plads til nyligt skovklædte lande), med en hastighed ændret af ((f). Vi antager F + G = 1 For Resten af dette papir, dermed w(f)FG bliver ((f)f(1 – F), svarende til densitetsafhængig vækst af skov, som modificeret af. (f).

funktionen represents(f) repræsenterer den stærke formidlende rolle, som ilden spiller i mange skov-græsarealer mosaikker., I sådanne mosaikker, den mest almindelige effekt af brand er ikke at dræbe modne bevoksninger af træer (F G G), men snarere at dræbe træer, eller begrænse deres vækst (G.f) samtidig med at voksne træer relativt uskadt,dermed mindske skovrekruttering rate7, 26. Desuden observeres brandfrekvensen at falde, når skovdækningen f stiger, fordi tætte træstande er væsentligt mere modstandsdygtige over for ild end tyndt skovklædte græsarealer 7,26., Derfor er det muligt at udtrykke virkningerne af brandformidling implicit i G.F-overgangsperioden ved at ændre trærekruttering FG med en faktor w(F), der afhænger af skovdække F. Når skovdække F er lavt, forventer vi, at recruitment(f) er lav, da rekruttering undertrykkes af brand, men når F er høj, er tree(f) også højere, fordi rekruttering ikke er så påvirket af brand. Desuden viser empiriske undersøgelser, at overgangen mellem lav og høj rekrutteringsregimer er relativt skarp7,26.,

fordi brandfrekvensen falder kraftigt ved en bestemt tærskel i skovdækning7,26, antager vi, at w(F) er sigmoidal. For numerisk analyse vil vi antage, at den funktionelle form

hvor c -, b-og k er parametre og k kontrol, hvor skarp overgang. Et eksempel på w (F) er visualiseret i supplerende figur S1.

denne model ligner tidligere modeller for savanna økosystems7,26 men gør den forenklede antagelse om at ignorere mellemliggende successionelle stater mellem græsarealer og skov., Denne antagelse kan være rimelig, når man overvejer visse skov-græsarealer mosaikker såsom den naturligt forekommende Araucaria angustifolia mosaik i det sydlige Brailil37 og andre mosaikker, der mangler en savanne tilstand. Her vil vi fokusere på sådanne skov-græsarealer mosaikker.

Fordi F + G = 1, enkelt ligning

Model af human perception af bevarelse prioriteter

Naturlige græsarealer økosystemer kan være meget biodiversitet og har dermed betydelig bevarelse value37., Vi antager, at den menneskelige befolkning kan stratificeres til personer, der værdsætter skov over græsarealer (på deres nuværende relative overflod), versus personer, der værdsætter græsarealer over skov. Andelen af befolkningen, der består af skov-preferrers er x, og dermed den del, der består af græsarealer-preferrers er 1 – x. Værdien af skov versus græsarealer er bestemt af deres relative knaphed (detaljer nedenfor) og personer, der skifter mellem disse to lande gennem en social læring (efterligning) process38,39,40.,

i henhold til denne sociale læringsproces prøver en forest-preferrer individer med konstant hastighed d. hvis de prøver en anden forest-preferrer, sker der intet. Hvis de prøve en græsarealer-preferrer (hvilket sker med sandsynlighed 1 – x), og hvis den aktuelle værdi af græsarealer overstiger den aktuelle værdi af skov (UG(F) > 0), de skifter til at være en græsarealer preferrer med en sandsynlighed proportional med den aktuelle forskel i værdi, L · UG(F)., Endelig er der x skov-preferrers på ethvert givet tidspunkt at gå gennem denne proces, så den samlede pris på, som skov-preferrers blive græsarealer preferrers er

Den funktion, UG(F) er lig med den oplevede værdi af græsarealer minus den opfattede værdi af skoven. Fordi det offentlige ofte ser ud til at foretrække bevarelse af sjældne eller truede arter til dem, der er mere common33,34,35, antager vi, at UG(F) afhænger af den relative tæthed F, skov og græsarealer., For numerisk analyse, vil vi antage, at den funktionelle form

hvor den første periode repræsenterer værdien af græsarealer og det andet led repræsenterer værdien af skov. Parameteren00 styrer bevaringsværdien af græsarealer, mens r0 styrer bevaringsværdien af skov. Vi bemærker, at værdien af græsarealer UG (f) er højest, når græsarealer er sjældne, men skoven er rigelig (F = 1) og UG(f) er lavest, når det omvendte er sandt (f = 0).,

Efter lignende skridt, den kurs, til hvilken græsarealer-preferrers blive skov-preferrers er

hvor UF(F) er den samme som UG(F) bortset fra at det er lig med den oplevede værdi af skov minus den opfattede værdi af græsarealer, og hvor Q er skalering konstant, som repræsenterer en medfødt tendens til at værdien konvertering af skov til græsarealer anderledes end omlægning af græsarealer til skov. Til numerisk analyse antager vi den funktionelle form

hvor vi bemærker, at UF(f) = –UG(f).,

ved at Kombinere de to processer, der regulerer konvertering mellem skov – og græsarealer-preferrers udbytter:

hvis det første udtryk er negativt, fordi det svarer til, at personer, der forlader skoven-foretrækker stat. Uden tab af almindeligheden lad s and Ld og U (F) U UF(f) – UG(f). For enkelhed lad = = 1, hvilket giver

hvor s kan betragtes som en social læringshastighed (et produkt af prøveudtagningshastigheden og sandsynligheden for at skifte meninger)., Til numerisk analyse opnår vi fra ligninger (8) og (6)

hvor r where r0/2 og .000/2. Bemærk, at U (F) = 0 kun duen gang på grund af monotonicitet. En ikke-lineær version af ligning (11) kan opnås ved at eksponentiere de to udtryk i ligningen og vises i metoder (ligning (24)). I følsomhedsanalyse undersøgte vi virkningen af at bruge den ikke-lineære version.

i det næste underafsnit definerer vi, hvordan dynamikken i F. er koblet til dynamikken i F.,

Model af kombineret menneske-miljø interaktioner

Da vores mål er at skabe effekten af en bred vifte af potentielle menneskelige aktiviteter på mosaik bistability, model vi menneskeskabte påvirkninger af den mosaik økosystem i en enkel, fænomenologisk måde. Mosaikøkosystemligningerne ændres af en overgangsfunktion J (.), der styrer nettoomdannelsen af skov til græsarealer eller omvendt., Den deraf følgende system af ligninger, der er dannet ved at koble ligningerne (4) og (10)

hvor J(x) repræsenterer kun et menneske-drevet overgange, i modsætning til n, som repræsenterer kun naturligt-drevet overgange., Når J (() > 0, er overfloden af skovpræferencere 0 i befolkningen tilstrækkelig lav til, at skovrydning dominerer genplantning, hvilket medfører en nettoreduktion i skovklædte lande, hvorimod når J (.) < 0, is er tilstrækkelig høj til, at genplantning af skov dominerer skovrydning, hvilket forårsager en nettoudvidelse i skovklædte lande.

til numerisk analyse vil J (() bruge den funktionelle form

, hvor h styrer den potentielle størrelse af menneskelig indflydelse på økosystemet., En ikke-lineær version af ligning (14) fremgår af metoder (ligning 25)). I følsomhedsanalyse undersøgte vi virkningen af at bruge den ikke-lineære version. Modelparametrene og variablerne er opsummeret i tabel 1.,

Scenarier vurderet

Vi har vurderet tre tilfælde: ingen menneskelig indflydelse, der svarer til den oprindelige mosaik økosystem model på sin egen (ligning (4); svag menneskelig påvirkning (ligning (12), (13)); og stærk menneskelig påvirkning (ligning (12), (13)). Vi har foretaget både stabilitet analyse af model balance samt numerisk analyse for at etablere dynamiske regimer af modellen.,

forskellene mellem disse tre scenarier kan forstås med hensyn til den samlede størrelse af menneskelig indflydelse J (() på landstater. Især antallet og typen af ligevægte styres af skæringspunktet mellem kurverne w (F) F(1 – F) – J(0) og 0 (F), hvor dF/dt = 0 i ligning (12). Figur 1 viser disse kryds for de funktionelle former, der anvendes i vores numeriske analyse (ligninger (4), (11) og (14)). I mangel af menneskelig indflydelse har vi J (0) = 0, og der er tre skæringspunkter og dermed tre ligevægte (figur 1a)., Når menneskelig indflydelse øges, og kurven 1(F)F(1 – F) – J(0) bevæger sig nedad på grund af større værdier af J(0), forsvinder F* = 0-ligevægten, hvilket kun efterlader to balance tilbage (Dette er den svage menneskelige indflydelse, figur 1b). Endelig, som J(0) bliver meget stor, curve(F)F(1 – F) – J(0) kurven bevæger sig nedad langt nok, at alle balance er tabt (Dette er den stærke menneskelige indflydelse tilfælde, figur 1c)., Det er muligt at vise, at de stærke menneskelige tilfælde er opnået, når J(0) > w(F)/4 og J(1) < –v og ellers kan vi forblive inden for svag menneskelig påvirkning, så længe J(0) > 0 (se Metoder for detaljer).

Vi giver flere detaljer om egenskaberne for ligevægt under disse tre scenarier i de følgende underafsnit og bemærker, at de fleste stabilitetsegenskaber ikke afhænger af detaljerne i de funktionelle former, der er valgt til J(and) og U(F).,

stabilitetsegenskaber: ingen menneskelig indflydelse

Når feedbacks mellem mennesker og miljø ignoreres, og mosaikøkosystemdynamikken kun beskrives ved ligning (4), er kun to stabile ligevægte mulige. Den første består udelukkende af græsarealer (f * = 0). Det eksisterer altid og er stabilt, når

ligning (15) betyder, at skoven fjernes ved naturlige processer, v, hurtigere end den kan oprettes gennem rekrutteringshastigheden ved lav skovdækning, ((0). Derfor forbliver systemet i en tilstand af komplet græsarealer, F * = 0.,

den anden stabile ligevægt er en indre ligevægt (hvilket betyder, at F* > 0), hvor økosystemet består af en stabil blanding af græsarealer og skov. Den indre ligevægt opstår, når kurven w(F), skærer kurven v/(1 – F) (fordi når w(F) = v/(1 – F), fra ligning (4) vi har, at skoven dækker ikke ændre, da dF/dt = 0; biologisk, dette betyder, at skovarealet kan opretholdes, hvis ansættelse, som blev formidlet af brand, præcis balancerer fjernelse via naturlige processer, v)., Kurven w (f) stiger med F, mens kurven v/(1 – F) falder med F, derfor vil der normalt eksistere mindst en sådan indre ligevægt, hvor kurverne skærer hinanden. Det kan endvidere være shown26, at denne indre ligevægt er stabil, når

hældningen af ansættelse kurve, dw(F*)/dF, er en del af stabilitets-tilstand, fordi hældningen afgør, hvordan de systemer, der reagerer, når det er skubbet lidt over eller under ligevægtstilstand F*., Når f > F*, betyder ligning (16), at fjernelse gennem naturlige processer v vil overstige rekrutteringen v(F), og F vil gå ned til F*. Men når f < F*, betyder ligning (16), at rekruttering ((f) i stedet vil overstige fjernelse v, hvilket betyder, at F vil gå op til F*. Nærmere oplysninger om stabilitetsanalysen findes i den supplerende tekst S1.

Hvis ligningerne (15) og (16), er opfyldt på samme tid, så både græsarealer kun ligevægt F* = 0, og blandet overdrev-skov ligevægt F* > 0 er stabil., Når sådanne bistability opstår, systemet kunne lige så godt være i en tilstand af ren græsarealer, eller en tilstand af blandet græsmarker og skov: landskabet er en mosaik af to mulige states26. Bistabilitet er mulig, når rekrutteringsfunktionen sig (f) er sigmoidal26.

stabilitetsegenskaber: svag menneskelig indflydelse

introduktion af menneskelig adfærd gennem den koblede menneske-miljøsystemmodel (ligninger (12) og (13)) kan ændre bistabilitetsegenskaberne for Skov-græsarealer mosaik., Når menneskelig indflydelse er tilstrækkelig svag, kan virkningerne være subtile, for eksempel ved at gøre flere indvendige ligevægte mulige, selv når alle foretrækker græsarealer (0* = 0) eller når alle foretrækker skov (.* = 1)., så

på samme måde, når alle foretrækker skov (x* = 1), en ligevægt er muligt for skovdække F* sådan, at

som Vi viser i den Supplerende Tekst S1, at stabiliteten betingelser for disse ravnoteže er

og

Det kan påvises, at der på de fleste to ravnoteže, der opfylder begge ligninger (19) og (20), og dermed bistability kan også forekomme i tilfælde af svag indflydelse., Ligningerne (19) og (20) er mere kompliceret end ligningerne (15) og (16), hvilket betyder, at kravene til bistability i det svage menneskelige indflydelse tilfælde kan være enten stærkere eller svagere end betingelserne for bistability i ingen menneskelig indflydelse tilfælde, afhængigt af den specifikke parameter værdier og funktionelle former, der anvendes. Derfor kan svag menneskelig indflydelse enten udvide eller begrænse parameterregimerne, under hvilke bistabilitet er mulig. Detaljerne i denne analyse er inkluderet i supplerende tekst S1.,

Der er dog en vigtig kvalitativ forskel i arten af bistabilitet under svag menneskelig indflydelse versus ingen menneskelig indflydelse. Fordi kun et meget snævert interval af funktioner, J(x) tilfredsstiller ligningerne (17) og (18), når F* = 0, forventer vi, at F* > 0 i almindelighed, så vil der ikke være nogen ravnoteže, der består af ren græsarealer, undtagen under meget specifikke antagelser. Dette er meget forskelligt fra tilfælde af ingen menneskelig indflydelse, hvor f * = 0 ligevægt er altid til stede og er stabil under en relativt bred vifte af betingelser (ligning (15)0., Derfor, selv svag menneskelig indflydelse har en betydelig kvalitativ indvirkning på økosystemets sammensætning, i dette tilfælde ved at udelukke en græsarealer-kun ligevægt.

stabilitetsegenskaber: stærk menneskelig indflydelse

Når menneskelig indflydelse er tilstrækkelig stærk, er det ikke længere muligt at opnå stabile ligevægte i de tilfælde, hvor alle foretrækker skov (1* = 1) eller alle foretrækker græsarealer (.* = 0). (Matematisk er høstperioden J ()) tilstrækkelig stor til, at ligninger (17) og (18) Ikke kan opfyldes for noget valg af F.,) Fordi mennesker let kan omdanne økosystemlandskaber, forventer vi, at dette er det mest almindelige scenarie i virkelige befolkninger.

Men en ligevægt er stadig muligt, hvis der er et niveau af skovdække F* der er ingen netto præference af skov, over enge eller vice versa; matematisk, der er en værdi af F* således, at U(F*) = 0 i ligning (13), i hvilket tilfælde dx/dt = 0, og x ikke ændre sig over tid., Så, hvis vi kan også finde x* sådan, at dF/dt = 0, eller ækvivalent fra ligning (12),

en ligevægt (F*,x*) er muligt, normalt med 0 < F* < 1 og 0 < x* < 1. Men fordi vi forventer U (F) at være en monotonisk faldende funktion af F (hvilket betyder, at det altid går ned som f stiger), U(F) kan lig nul højst oncen gang, hvilket betyder, at kun equilibriumn ligevægt er mulig., Som et resultat er bistabilitet ikke længere mulig, fordi der kun er en ligevægt.

Det eneste tilbageværende ligevægt er stabil, når

og

(se understøttelse af Tekst-S1). Ligning (22) er identisk med stabilitetstilstanden på den indre ligevægt F* > 0 i mosaikøkosystemet alene, ligning (16). Ligning (23) repræsenterer imidlertid en yderligere betingelse,som det koblede systems indre ligevægt (F*,,*) skal opfylde., Derfor fjerner stærk menneskelig indflydelse ikke kun bistabiliteten, den har også en tendens til at destabilisere den resterende ligevægt.

de fleste funktionelle former og parameterregimer vil svare til den stærke menneskelige indflydelsessag snarere end den svage menneskelige indflydelsessag, der har meget specifikke begrænsninger. Således forudsiger vi generelt, at menneskelig indflydelse udelukker bistabilitet og fører til ustabil dynamik., Biologisk, dette betyder, at menneskelig indflydelse, hvis motiveret af sjældenhedsbaseret opfattelse af den relative værdi af forskellige landstater, vil have en tendens til at skabe landskaber af relativt homogent natur i modsætning til et tydeligt mosaikpatchworkork af skov og græsarealer. Desuden kan den relative sammensætning af græsarealer versus skov variere over tid afhængigt af de nuværende præferencer.,

Fasediagram: ingen menneskelig indflydelse

hvordan menneskelig indflydelse ændrer bistabilitetsegenskaber kan forstås yderligere ved at undersøge, hvordan den dynamiske opførsel af den mosaik-kun-model og koblede human-mosaik-modeller varierer med parameterværdier. Numerisk analyse blev udført under anvendelse af de funktionelle former for J (.), U(f) Og and(f) (ligninger (14), (11) og (3)).,

Vi konstrueret fase diagrammer, der viser antallet og typen af ravnoteže som en funktion af k (den parameter, der regulerer, hvordan brat skov ansættelse stiger som skovarealet er steget i ligning (3) og v (den hastighed, hvormed skoven bliver græsarealer, på grund af naturlige forstyrrelser). Ved at variere disse to parametre kan vi beskrive en relativt bred vifte af dynamik i mosaikøkosystemet. For mosaikmodellen alene, ligning (4), er der to forskellige stabilitetsdomæner (figur 2a). Den første er et regime, hvor kun den rene græsarealer ligevægt er stabil (f* = 0)., Det sker, når forholdene i høj grad favoriserer græsarealer: skoven vender hurtigt tilbage til græsarealer (høj v), eller trærekruttering forbliver lav, medmindre skovdækket er meget højt (lav k). Men, som v falder eller k falder, giver fordel til træer, fase diagram kommer ind i et andet domæne af bistability, hvor både den rene græsarealer ligevægt (F* = 0) og den indre balance, der består af træer og græsmarker (F* > 0) er stabil. Bistability-regionen omfatter størstedelen af parameterplanet., Når systemet er i den bistabile ordning, kan systemet konvergere enten til den rene græsarealer stat eller til blandet skov/græsarealer tilstand, afhængigt af de oprindelige betingelser, når skovdække er tilstrækkelig høj i første omgang, systemet vil konvergere mod den indre ligevægt, men når skovdække er tilstrækkelig lav i første omgang, det vil konvergere til græsarealer-kun ligevægt (Figur 3a-b).,

valget af b (ligning (3)) påvirker signifikant domænet for bistabilitet. Når b er stor, er rekrutteringshastigheden w (f) forsvindende lav ved små værdier af F, hvilket betyder, at brand er meget effektiv til at undertrykke rekruttering af frøplanter ved lav trætæthed. I modsætning hertil, når b er lille, kan ((f) være signifikant noneroero selv ved små værdier af F, hvilket betyder, at brand forsinker, men ikke forhindrer rekruttering af sæbe ved lav trædensitet., En mindre værdi af b er berettiget, når man overvejer savanneskovmosaikker, hvor frøplanter kan resprout efter topkills forårsaget af brand26,41. I modsætning hertil er en større værdi af b berettiget, når man overvejer græsarealer-skovmosaikker som dem, der inkluderer Araucaria angustifolia,hvis frøplanter og frøplanter dræbes af fire42, 43.

i vores Analyse antager vi en værdi af b, der er stor nok til at forhindre rekruttering ved lav trædensitet (dermed fange virkningerne af ild i Araucaria angustifolia forest-grassland mosaic)., I vores følsomhedsanalyse udforskede vi imidlertid” savanna ” -scenariet, hvor b er lille, idet vi fandt, at bistabilitetsområdet krymper, og meget af faseplanet kun indeholder et enkelt ligevægtspunkt, enten kun græsarealer eller kun skov (supplerende figur S2).

Fasediagram: svag menneskelig indflydelse

Bistabilitet vedvarer under den svage menneskelige indflydelsessag. Det er kvalitativt forskelligt, idet både stabile ligevægte er indvendige, snarere end en indvendige og en, der svarer til rene græsarealer (figur 2b)., Den nye indre ligevægt domineres imidlertid af græsarealer, og den nærmer sig F * = 0. I forhold til den sag, for ingen menneskelig indflydelse, der er en lille ændring i den region af parameter-rum, som bistability eksisterer, bortset fra, at en region med en enkelt stabil ligevægt, der er domineret af skov er indført i nederste højre hjørne, hvor den naturlige forstyrrelse sats v er lav, og den pludselige faktor k er høj (dermed forhold, der tilgodeser skove) (Figur 2b)., Størrelsen af attraktionsbassinerne for de to ligevægte i bistabilitetsområdet er også ens i det rene mosaik tilfælde versus den moderate menneskelige indflydelsestilfælde. Resultaterne for” savanna ” scenariet er kvalitativt ens.

Afhængig af startbetingelser, i den region af bistability, at systemet kan udvikle sig enten mod en tilstand af høj skov dække F og lave numre af skov-preferrers x, eller i en stat med lav F og høj x (Figur 3c, d): fordi opfattelsen af værdi er sjældenhed, baseret på ligevægt den foretrukne landskab type er den ene, som er mest sjældne.,

Fase diagram: stærke menneskelige indflydelse

Stærk menneskelig indflydelse helt er til hinder for, bistability, i stedet for som tre dynamiske regimer dukke op: en enkelt stabilt indre ligevægt ledsaget af en ustabil grænse cyklus; et eneste stabilt indre ligevægt ledsaget af en stabil grænse cyklus (med en ustabil grænse cyklus i-mellem), eller en enkelt ustabile indre ligevægt ledsaget af en stabil grænse cyklus (Figur 2c). En stabil grænsecyklus svarer til svingninger i mængden af skovdækning og andelen af skovpræferencere., Denne svingning er drevet af sjældenhedsbaseret opfattelse af landstatsværdi: efterhånden som skoven bliver sjælden, antallet af individer, der foretrækker skov frem for græsarealer, stiger, og til sidst er resultatet nettoomdannelse af græsarealer til skov. Den modsatte proces opstår, når græsarealer bliver sjældne, fuldfører cyklussen og opretholder svingningerne.

Når en stabil ligevægt sameksisterer med en stabil grænse cyklus, kan systemet enten konvergere mod en ligevægt, eller det kan svinge over tid, afhængigt af oprindelige betingelser (Figur 3e-f)., Denne følsomhed har også konsekvenser for, hvordan systemet reagerer på forstyrrelser. For eksempel, en lille forstyrrelse fra den stabile ligevægt vil simpelthen få systemet til at vende tilbage til den balance, som staten via dæmpede svingninger (Figur 3g), men en tilstrækkelig stor forstyrrelse vil flytte systemet til grænsen cycle, der forårsager vedvarende svingninger i land stater og befolkning udtalelser (Figur 3h).,

resultaterne er kvalitativt ens i “savanna” scenariet, bortset fra at ustabilitetsområdet er markant mindre og skiftet til venstre i parameterplanet (supplerende figur S2).

efterhånden som virkningen af høstpraksis øges (h-parameteren i ligning (14), udvides bistabilitetsområdet oprindeligt, men falder derefter (figur 4). Stigningen opstår, fordi sjældenhedsbaserede præferencer oprindeligt stabiliserer den indre ligevægt, da den består af en blandet landstat, der foretrækkes frem for monolitiske landstater., Imidlertid, som menneskelig indflydelse øges yderligere, den rene græsarealer ligevægt mister stabilitet og dermed bistabil er tabt. Derfor kan menneskelig indflydelse enten øge eller mindske bistabilitetsregimet afhængigt af hvilken effekt der dominerer, men tilstrækkelig stærk menneskelig indflydelse udelukker bistabilitet.

følsomhedsanalyse

Vi undersøgte også virkningen af at variere den sociale læringsfrekvens s., Vi fandt, at stigende s havde minimal indflydelse på den svage menneskelige indflydelse sag, men reduceret parameter interval for, hvor modellen viste oscillerende adfærd i de stærke menneskelige indflydelse tilfælde (Supplerende Figur S5). Dette sker, fordi en højere læringsfrekvens gør det muligt for befolkningen at tilpasse sine meninger hurtigere til ændringer i landstater, hvilket forhindrer ekstreme amplitudesvingninger på grund af forsinkede tilbagemeldinger.

vi udforskede en modelvariant med flere sociale grupper, der udviser iboende varierende landskabspræferencer (supplerende tekst S1)., Dette resulterede i et par ændringer i det svage menneskelige indflydelse sag, men væsentlige ændringer i henhold til de stærke menneskelige indflydelse tilfælde: parameter-ordning, der giver anledning til et samtidigt eksisterende stabil ligevægt og stabil grænse cyklus blev væsentligt reduceret, hvilket betyder, at dynamikken var mindre følsomme over for oprindelige betingelser (Supplerende Figur S6). Dette betyder, at dynamikken har en tendens til at blive stabiliseret, i det mindste i form af social heterogenitet, vi introducerede., Generelt udelukker stærk menneskelig indflydelse imidlertid fortsat bistabilitet og forårsager ustabil dynamik for bestemte parameterværdier, når social heterogenitet er inkluderet på denne måde.

vi udforskede også en modelvariant, hvor værdifunktionen U(f) indeholder hukommelse af tidligere landtilstande. Det øjeblikkelige skovdæksel F, der blev brugt i værdifunktionen U (F), blev erstattet af et eksponentielt vægtet gennemsnit af skovdækket F i de tidligere time tidsenheder., En anden variant introducerede en tidsforsinkelse ved at erstatte øjeblikkelig skovdækning F i værdifunktionen U(F) med skovdækning ved time tidsenheder siden. Begge varianter forårsagede få ændringer i det svage menneskelige indflydelsesscenarie, men resulterede i flere parametersæt, der gav anledning til svingninger i det stærke menneskelige indflydelsesscenarie (supplerende figur S7, S8). Desuden var mange af disse svingninger tilstrækkeligt store til at svare til fuldstændig fjernelse af enten skov eller græsarealer i ekstremerne af cyklussen (supplerende figur S9)., Derfor kan overharvesting og lokal udryddelse forekomme i populationer, hvor sjældenhedsbaseret opfattelse af værdi ikke følger med ændringer i landstatsfrekvenser.

derudover undersøgte vi det tilfælde, hvor høstfunktionen er afhængig af både skovdækning F og menneskelige præferencer.. dette giver os mulighed for at udvide vores konklusioner vedrørende virkningen af menneskelig indflydelse til regimer, hvor potentialet for jordomdannelse også afhænger af tilgængeligheden af jord til konvertering. Dette undgår også potentielle diskontinuiteter ved f = 0 og F = 1, som kan forekomme under ligning (14)., Resultater hvor kvalitativt ens (supplerende tekst S1, figur S10).

---