Auditorischer Kortex
Wie bei anderen primären sensorischen kortikalen Bereichen erreichen auditorische Empfindungen die Wahrnehmung nur, wenn sie von einem kortikalen Bereich empfangen und verarbeitet werden. Beweise dafür sind Läsionsstudien an menschlichen Patienten, die kortikale Bereiche durch Tumore oder Schlaganfälle geschädigt haben, oder Tierversuche, bei denen kortikale Bereiche durch chirurgische Läsionen oder andere Methoden deaktiviert wurden., Eine Schädigung des auditorischen Kortex beim Menschen führt zu einem Verlust des Klangbewusstseins, aber die Fähigkeit, reflexartig auf Geräusche zu reagieren, bleibt bestehen, da im auditorischen Hirnstamm und im Mittelhirn viel subkortikale Verarbeitung stattfindet.
Neuronen im auditorischen Kortex sind nach der Schallfrequenz organisiert, auf die sie am besten reagieren. Neuronen an einem Ende des auditorischen Kortex reagieren am besten auf niedrige Frequenzen; Neuronen am anderen Ende reagieren am besten auf hohe Frequenzen., Es gibt mehrere Hörbereiche (ähnlich wie die mehreren Bereiche im visuellen Kortex), die anatomisch unterschieden werden können und auf der Grundlage einer vollständigen „Frequenzkarte“ bestehen.“Der Zweck dieser Frequenzkarte (bekannt als Tonotopenkarte) spiegelt wahrscheinlich die Tatsache wider, dass die Cochlea entsprechend der Schallfrequenz angeordnet ist. Der auditorische Kortex ist an Aufgaben wie dem Identifizieren und Trennen von „auditorischen Objekten“ und dem Identifizieren des Ortes eines Klangs im Raum beteiligt., Zum Beispiel wurde gezeigt, dass A1 komplexe und abstrakte Aspekte auditorischer Reize codiert, ohne ihre „rohen“ Aspekte wie Frequenzinhalt, Vorhandensein eines bestimmten Klangs oder seiner Echos zu codieren.
Menschliche Gehirnscans zeigten an, dass ein peripherer Teil dieser Hirnregion aktiv ist, wenn versucht wird, die Tonhöhe zu identifizieren. Einzelne Zellen werden konsistent durch Geräusche bei bestimmten Frequenzen oder Vielfache dieser Frequenz angeregt.
Der auditorische Kortex spielt eine wichtige, aber mehrdeutige Rolle beim Hören., Wenn die auditiven Informationen in den Kortex gelangen, sind die Besonderheiten dessen, was genau stattfindet, unklar. Es gibt ein großes Maß an individueller Variation im auditorischen Kortex, wie der englische Biologe James Beament feststellte, der schrieb: „Der Kortex ist so komplex, dass wir am meisten hoffen können, ihn im Prinzip zu verstehen, da die Beweise, die wir bereits haben, darauf hindeuten, dass keine zwei Kortizen genau auf die gleiche Weise funktionieren.“
Im Hörprozess werden mehrere Töne gleichzeitig übertragen. Die Rolle des auditorischen Systems besteht darin, zu entscheiden, welche Komponenten die Klangverbindung bilden., Viele haben vermutet, dass diese Verknüpfung auf der Lage der Klänge basiert. Es gibt jedoch zahlreiche Klangverzerrungen, wenn sie von verschiedenen Medien reflektiert werden, was dieses Denken unwahrscheinlich macht. Der auditive Kortex bildet Gruppierungen, die auf Grundlagen basieren; In der Musik würde dies beispielsweise Harmonie, Timing und Tonhöhe umfassen.
Der primäre auditorische Kortex liegt im oberen temporalen Gyrus des Temporallappens und erstreckt sich in den lateralen Sulcus und den transversalen temporalen Gyri (auch Heschl-Gyri genannt)., Die endgültige Tonverarbeitung wird dann von den Parietal-und Frontallappen der menschlichen Großhirnrinde durchgeführt. Tierstudien zeigen, dass auditorische Felder der Großhirnrinde vom auditorischen Thalamus aufsteigenden Input erhalten und dass sie auf derselben und auf der gegenüberliegenden Gehirnhälfte miteinander verbunden sind.
Der auditorische Kortex besteht aus Feldern, die sich in Struktur und Funktion voneinander unterscheiden. Die Anzahl der Felder variiert in verschiedenen Arten, von nur 2 bei Nagetieren bis zu 15 beim Rhesusaffen., Die Anzahl, Lage und Organisation von Feldern im menschlichen auditorischen Kortex sind zu diesem Zeitpunkt nicht bekannt. Was über den menschlichen auditorischen Kortex bekannt ist, stammt aus einer Wissensbasis, die aus Studien an Säugetieren, einschließlich Primaten, gewonnen wurde, um elektrophysiologische Tests und funktionelle Bildgebungsstudien des Gehirns beim Menschen zu interpretieren.
Wenn jedes Instrument eines Sinfonieorchesters oder einer Jazzband dieselbe Note spielt, ist die Qualität jedes Klangs unterschiedlich, aber der Musiker nimmt jede Note als dieselbe Tonhöhe wahr., Die Neuronen des auditorischen Kortex des Gehirns können auf Tonhöhe reagieren. Studien am Marmoset-Affen haben gezeigt, dass sich pitchselektive Neuronen in einer kortikalen Region nahe der anterolateralen Grenze des primären auditorischen Kortex befinden. Dieser Ort eines pitchselektiven Bereichs wurde auch in jüngsten funktionellen Bildgebungsstudien am Menschen identifiziert.
Der primäre auditorische Kortex unterliegt einer Modulation durch zahlreiche Neurotransmitter, einschließlich Noradrenalin, von dem gezeigt wurde, dass es die zelluläre Erregbarkeit in allen Schichten des temporalen Kortex verringert., die alpha-1-adrenerge Rezeptoraktivierung durch Noradrenalin verringert die glutamatergen exzitatorischen postsynaptischen Potentiale an AMPA-Rezeptoren.
Beziehung zum auditorischen systemEdit
Lokalisierungsbereiche auf der Seitenfläche der Hemisphäre. Motorbereich in rot. Bereich der Allgemeinen Empfindungen in blau. Auditorischer Bereich in Grün. Sichtbereich in Gelb.
Der auditorische Kortex ist die am höchsten organisierte Verarbeitungseinheit des Klangs im Gehirn. Dieser Kortexbereich ist der neuronale Kern des Hörens und—beim Menschen-Sprache und Musik., Der auditorische Kortex ist in drei separate Teile unterteilt: den primären, sekundären und tertiären auditorischen Kortex. Diese Strukturen werden konzentrisch umeinander gebildet, wobei der primäre Kortex in der Mitte und der tertiäre Kortex außen liegen.
Der primäre auditorische Kortex ist tonotopisch organisiert, was bedeutet, dass benachbarte Zellen im Kortex auf benachbarte Frequenzen reagieren. Tonotopic Mapping ist in den meisten der Audition Schaltung erhalten., Der primäre auditorische Kortex erhält direkte Eingaben vom medialen genikulären Kern des Thalamus und soll somit die grundlegenden Elemente der Musik wie Tonhöhe und Lautstärke identifizieren.
Eine evozierte Antwortstudie an kongenital tauben Kätzchen verwendete lokale Feldpotentiale, um die kortikale Plastizität im auditorischen Kortex zu messen. Diese Kätzchen wurden stimuliert und gegen eine Kontrolle (eine nicht stimulierte kongenital taube Katze (CDC)) und normalhörende Katzen gemessen. Die für künstlich stimulierte CDC gemessenen Feldpotentiale waren schließlich viel stärker als die einer normalen Hörkatze., Dieser Befund stimmt mit einer Studie von Eckart Altenmüller überein, in der beobachtet wurde, dass Schüler, die Musikunterricht erhielten, eine größere kortikale Aktivierung aufwiesen als diejenigen, die dies nicht taten.
Der auditorische Kortex reagiert unterschiedlich auf Töne im Gamma-Band. Wenn Probanden drei oder vier Zyklen eines 40-Hertz-Klicks ausgesetzt sind, tritt in den EEG-Daten ein abnormaler Spike auf, der für andere Reize nicht vorhanden ist. Der mit dieser Frequenz korrelierende Anstieg der neuronalen Aktivität ist nicht auf die tonotopische Organisation des auditorischen Kortex beschränkt., Es wurde vermutet, dass Gamma-Frequenzen Resonanzfrequenzen bestimmter Bereiche des Gehirns sind und auch den visuellen Kortex zu beeinflussen scheinen. Es wurde gezeigt, dass die Gamma-Band-Aktivierung (25 bis 100 Hz) während der Wahrnehmung sensorischer Ereignisse und des Erkennungsprozesses vorhanden ist. In einer 2000 durchgeführten Studie von Kneif und Kollegen, Themen wurden vorgestellt, die mit acht Noten zu bekannten Melodien, wie Yankee Doodle und Frère Jacques., Zufällig wurden die sechste und siebte Note weggelassen und ein Elektroenzephalogramm sowie ein Magnetoenzephalogramm wurden jeweils verwendet, um die neuronalen Ergebnisse zu messen. Insbesondere wurde das Vorhandensein von Gammawellen, die durch die vorliegende Höraufgabe induziert wurden, an den Schläfen der Probanden gemessen. Die ausgelassene Reizantwort (OSR) befand sich in einer etwas anderen Position; 7 mm mehr anterior, 13 mm mehr medial und 13 mm überlegener in Bezug auf die vollständigen Sätze. Die OSR-Aufnahmen waren auch charakteristisch niedriger in Gammawellen im Vergleich zum kompletten musikalischen Set., Die evozierten Antworten während der sechsten und siebten ausgelassenen Noten werden angenommen, vorgestellt zu werden, und waren charakteristisch unterschiedlich, vor allem in der rechten Hemisphäre. Es wurde lange Zeit gezeigt, dass der rechte auditorische Kortex empfindlicher auf Tonalität reagiert (hohe spektrale Auflösung), während der linke auditorische Kortex empfindlicher auf winzige sequentielle Unterschiede (schnelle zeitliche Veränderungen) im Klang reagiert, z. B. in der Sprache.
Die Tonalität wird an mehr Stellen als nur im auditorischen Kortex dargestellt; Ein anderer spezifischer Bereich ist der rostromediale präfrontale Kortex (RMPFC)., Eine Studie untersuchte die Bereiche des Gehirns, die aktiv waren, während die Tonalität der Verarbeitung, using fMRI. Die Ergebnisse dieses Experiments zeigten bevorzugte Blut-Sauerstoff-level-abhängige Aktivierung von bestimmten voxels in RMPFC für bestimmte Tonale arrangements. Obwohl diese Sammlungen von Voxels nicht die gleichen tonalen Arrangements zwischen Subjekten oder innerhalb von Subjekten über mehrere Studien darstellen, ist es interessant und informativ, dass RMPFC, ein Bereich, der normalerweise nicht mit Audition verbunden ist, in dieser Hinsicht für sofortige tonale Arrangements zu kodieren scheint., RMPFC ist ein Unterabschnitt des medialen präfrontalen Kortex, der in viele verschiedene Bereiche einschließlich der Amygdala projiziert wird und vermutlich bei der Hemmung negativer Emotionen hilft.
Eine andere Studie hat vorgeschlagen, dass Menschen, die beim Hören von Musik „Schüttelfrost“ verspüren, ein höheres Volumen an Fasern haben, die ihren auditorischen Kortex mit Bereichen verbinden, die mit emotionaler Verarbeitung verbunden sind.
In einer Studie mit dichotisches hören Rede, in der eine Meldung wird angezeigt, auf dem rechten Ohr und ein weiteres auf der linken Seite, wurde festgestellt, dass die Teilnehmer wählten Buchstaben mit Stationen (z.B., „p“, „t“, „k“, „b“) weit häufiger, wenn sie dem rechten Ohr präsentiert werden als dem linken. Bei längeren phonemischen Klängen wie Vokalen bevorzugten die Teilnehmer jedoch kein bestimmtes Ohr. Aufgrund der kontralateralen Natur des Hörsystems ist das rechte Ohr mit Wernickes Bereich verbunden, der sich innerhalb des hinteren Abschnitts des oberen temporalen Gyrus in der linken Gehirnhälfte befindet.
Töne, die in den auditorischen Kortex gelangen, werden unterschiedlich behandelt, je nachdem, ob sie sich als Sprache registrieren oder nicht., Wenn Menschen nach den Hypothesen des starken und schwachen Sprachmodus auf Sprache hören, greifen sie jeweils auf Wahrnehmungsmechanismen zurück, die für Sprache einzigartig sind, oder greifen auf ihre Sprachkenntnisse als Ganzes zurück.