Die Auswirkungen der Mensch-Umwelt-Interaktionen auf die Stabilität der Wald-Grasland-Mosaik-ökosysteme
Wir zuerst ein Modell der Mosaik-ökosystem-Dynamik in der Abwesenheit des menschlichen Effekte, dann präsentieren wir Ihnen ein Modell Rarität-driven conservation-Werte für den Wald mit Wiesen und schließlich präsentieren wir die gekoppelten Modell, das verbindet beide.,
Modell der Mosaik-Ökosystemdynamik
Ein vereinfachtes Modell eines Wald-Grünland-Mosaiks ist
wobei G und F den Anteil von Grünland und Wald im System darstellen bzw. w(F) die Rate von abfolge von Grünland zu Wald und v ist die Geschwindigkeit, mit der Wald durch natürliche Prozesse wie Störungen auf Grünland zurückkehrt., Diese Gleichungen gehen davon aus, dass neuer Wald mit einer Rate erzeugt wird, die proportional zum Produkt aus der Menge des vorhandenen Waldes F (aus dem neue Bäume durch Streuung entstehen) und der Menge des vorhandenen Graslandes G (das ist die Menge des verfügbaren Raums für neu bewaldete Flächen) ist, mit einer Rate, die durch w(F) modifiziert wurde. Wir nehmen F + G = 1 für den Rest dieses Papiers an, daher wird w(F)FG w(F)F(1 – F), entsprechend dem dichteabhängigen Waldwachstum, modifiziert durch w(F).
Die Funktion w (F) repräsentiert die starke vermittelnde Rolle des Feuers in vielen Wald-Grünland-Mosaiken., In solchen Mosaiken besteht die häufigste Wirkung von Feuer nicht darin, reife Stände von Bäumen zu töten (F → G), sondern Setzlinge zu töten oder ihr Wachstum zu begrenzen (G → F), während erwachsene Bäume relativ unversehrt bleiben,wodurch die Waldrekrutierungsrate verringert wird7, 26. Darüber hinaus wird beobachtet, dass die Brandhäufigkeit abnimmt,wenn die Waldbedeckung zunimmt, da dichte Stände von Bäumen wesentlich widerstandsfähiger gegen Feuer sind als dünn bewaldete Ebenen von Grünland7, 26., Daher ist es möglich, die Auswirkungen der Feuervermittlung implizit im G → F-Übergangsterm auszudrücken, indem die Baumrekrutierung FG mit einem Faktor w(F) modifiziert wird, der von der Waldbedeckung F abhängt Wenn die Waldbedeckung F niedrig ist, erwarten wir, dass w(F) niedrig ist, da die Rekrutierung durch Feuer unterdrückt wird, aber wenn F hoch ist, ist w(F) auch höher, weil die Rekrutierung nicht so von Feuer betroffen ist. Darüber hinaus zeigen empirische Studien, dass der Übergang zwischen niedrigen und hohen Rekrutierungsregimen relativ scharf ist7,26.,
Da die Brandfrequenz an einer bestimmten Schwelle in der Waldbedeckung7,26 stark abfällt, gehen wir davon aus, dass w (F) sigmoidal ist. Für die numerische Analyse nehmen wir die Funktionsform
wobei c, b und k Parameter sind und k steuert, wie scharf der Übergang ist. Ein Beispiel für w(F) ist in der ergänzenden Abbildung S1 dargestellt.
Dieses Modell ähnelt früheren Modellen für Savannenökosystems7, 26, macht jedoch die vereinfachende Annahme möglich, Zwischenerfolgszustände zwischen Grünland und Wald zu ignorieren., Diese Annahme kann vernünftig sein, wenn man bestimmte Wald-Grünland-Mosaike wie das natürlich vorkommende Araucaria angustifolia-Mosaik in Südbrasilien und andere Mosaike in Betracht zieht, denen ein Savannenstaat fehlt. Hier konzentrieren wir uns auf solche Wald-Grünland-Mosaike.
Weil F + G = 1, die einzelne Gleichung
Modell der menschlichen Wahrnehmung von Erhaltungsprioritäten
Natürliche Grünlandökosysteme können stark biodivers sein und daher einen signifikanten Erhaltungswert haben37., Wir gehen davon aus, dass die menschliche Bevölkerung in Individuen geschichtet werden kann, die Wald über Grünland schätzen (in ihrem gegenwärtigen relativen Überfluss), im Vergleich zu Individuen, die Grünland über Wald schätzen. Der Anteil der Bevölkerung, die aus Waldpräferrern besteht, ist x, daher ist der Anteil, der aus Grünlandpräferrern besteht, 1-x. Der Wert von Wald gegenüber Grünland wird durch ihre relative Knappheit bestimmt (Details unten) und Individuen ändern sich zwischen diesen beiden Zuständen durch einen sozialen Lernprozess (Nachahmung) 38,39,40.,
Nach diesem sozialen Lernprozess, ein Wald-Präferrer Proben Individuen mit einer konstanten Rate d. Wenn sie einen anderen Wald-Präferrer Probe, nichts passiert. Wenn sie einen Grasland-Präferrer abtasten (was mit Wahrscheinlichkeit 1 – x geschieht) und wenn der aktuelle Wert von Grünland den aktuellen Wert von Wald überschreitet (UG(F) > 0), wechseln sie zu einem Grasland-Präferrer mit einer Wahrscheinlichkeit, die proportional zur aktuellen Wertdifferenz ist, L · UG(F)., Schließlich gibt es x Waldpräferrer zu einem bestimmten Zeitpunkt, die diesen Prozess durchlaufen, sodass die Gesamtrate, mit der Waldpräferrer zu Grünlandpräferrern werden,
Die Funktion UG(F) entspricht dem wahrgenommenen Wert von Grünland abzüglich des wahrgenommenen Werts von Wald. Da die Öffentlichkeit die Erhaltung seltener oder gefährdeter Arten häufig denen vorzuziehen scheint, die häufiger vorkommen33, 34, 35, gehen wir davon aus, dass UG (F) von der relativen Häufigkeit F von Wald und Grünland abhängt., Für die numerische Analyse nehmen wir die Funktionsform
wobei der erste Term den Wert von Grünland und der zweite Term den Wert von Wald darstellt. Der Parameter q0 steuert den Erhaltungswert von Grünland, während r0 den Erhaltungswert von Wald steuert. Wir stellen fest, dass der Wert von Grünland UG(F) am höchsten ist, wenn Grünland selten ist, aber Wald reichlich vorhanden ist (F = 1) und UG(F) am niedrigsten ist, wenn das Gegenteil der Fall ist (F = 0).,
Nach ähnlichen Schritten ist die Rate, mit der Grünlandpräferrer zu Waldpräferrern werden,
wobei UF(F) mit UG(F) identisch ist, außer dass es dem wahrgenommenen Wert von Wald minus dem wahrgenommenen Wert von Grünland entspricht und wobei Q eine Konstante ist, die eine angeborene Tendenz zur Wertumwandlung von Wald in Grünland anders darstellt als die Umwandlung von Grünland in Wald. Für die numerische Analyse nehmen wir die Funktionsform
an, wobei wir bemerken, dass UF(F) = –UG(F).,
Die Kombination der beiden Umwandlungsprozesse zwischen Wald – und Grünlandpräferrern ergibt:
wobei der erste Term negativ ist, da er Personen entspricht, die den Waldpräferenzzustand verlassen. Ohne Verlust der Allgemeinheit lassen s ≡ Ld und U(F) ≡ UF(F) – UG(F). Der Einfachheit halber sei Q = 1, was
wobei s als soziale Lernrate angesehen werden kann (ein Produkt der Stichprobenrate und der Wahrscheinlichkeit, Meinungen zu wechseln)., Für die numerische Analyse erhalten wir aus den Gleichungen (8) und (6)
wobei r ≡ r0/2 und q ≡ q0/2. Beachten Sie, dass U(F) = 0 aufgrund der Monotonie nur einmal ist. Eine nichtlineare Version der Gleichung (11) kann durch Exponentiation der beiden Terme der Gleichung erhalten werden und erscheint in Methoden (Gleichung (24)). In der Sensitivitätsanalyse untersuchten wir die Auswirkungen der Verwendung von die nichtlineare version.
Im nächsten Unterabschnitt definieren wir, wie die Dynamik von x mit der Dynamik von F gekoppelt ist.,
Modell gekoppelter Mensch-Umwelt-Interaktionen
Da es unser Ziel ist, die Auswirkungen einer Vielzahl potenzieller menschlicher Aktivitäten auf die Mosaikbistabilität festzustellen, modellieren wir menschliche Auswirkungen auf das Mosaikökosystem auf einfache, phänomenologische Weise. Die Mosaik-Ökosystemgleichungen werden durch eine Übergangsfunktion J(x) modifiziert, die die Nettoumwandlung von Wald in Grünland regelt oder umgekehrt., Das resultierende Gleichungssystem, das durch Kopplungsgleichungen (4) und (10) gebildet wird, ist
wobei J(x) nur menschlich getriebene Übergänge darstellt, im Gegensatz zu ν, das nur natürlich getriebene Übergänge darstellt., Wenn J (x) > 0, ist der Überfluss an Waldpräferrern x in der Population so gering, dass die Entwaldung die Wiederaufforstung dominiert, was zu einer Nettoreduktion der bewaldeten Gebiete führt, während wenn J(x) < 0, x ausreichend hoch ist, dass die Wiederaufforstung die Entwaldung dominiert und eine Nettoexpansion der bewaldeten Gebiete verursacht.
Für die numerische Analyse verwendet J(x) die Funktionsform
wobei h die potenzielle Größe des menschlichen Einflusses auf das Ökosystem bestimmt., Eine nichtlineare Version der Gleichung (14) erscheint in Methoden (Gleichung 25)). In der Sensitivitätsanalyse untersuchten wir die Auswirkungen der Verwendung von die nichtlineare version. Die Modellparameter und Variablen sind in Tabelle 1 zusammengefasst.,
Ausgewertete Szenarien
Wir haben drei Fälle ausgewertet: keinen menschlichen Einfluss, der dem ursprünglichen Mosaik-Ökosystemmodell selbst entspricht (Gleichung (4); schwacher menschlicher Einfluss (Gleichungen (12), (13)); und starker menschlicher Einfluss (Gleichungen 12), (13)). Wir führten sowohl eine Stabilitätsanalyse der Modellgleichgewichte als auch eine numerische Analyse durch, um dynamische Regime des Modells zu ermitteln.,
Die Unterschiede zwischen diesen drei Szenarien können in Bezug auf die Gesamtgröße des menschlichen Einflusses J(x) auf Landzustände verstanden werden. Insbesondere werden die Anzahl und Art der Gleichgewichte durch den Schnittpunkt der Kurven w(F)F(1 – F) – J(0) und w(F) gesteuert, wobei dF/dt = 0 in Gleichung (12) ist. Abbildung 1 zeigt diese Schnittpunkte für die in unserer numerischen Analyse verwendeten Funktionsformen (Gleichungen (4), (11) und (14)). Ohne menschlichen Einfluss haben wir J (0) = 0 und es gibt drei Schnittpunkte und damit drei Gleichgewichte (Abbildung 1a)., Wenn der menschliche Einfluss zunimmt und sich die w(F)F(1 – F) – J(0) – Kurve aufgrund größerer Werte von J(0) nach unten bewegt, verschwindet das F* = 0-Gleichgewicht, wobei nur zwei Gleichgewichte übrig bleiben (dies ist der Fall schwachen menschlichen Einflusses, Abbildung 1b). Wenn schließlich J(0) sehr groß wird, bewegt sich die w(F)F(1 – F) – J (0) – Kurve so weit nach unten, dass alle Gleichgewichte verloren gehen (dies ist der Fall mit starkem menschlichen Einfluss, Abbildung 1c)., Es ist möglich zu zeigen, dass der starke menschliche Fall erhalten wird, wenn J(0) > w(F)/4 und J(1) < –v und ansonsten bleiben wir im Bereich des schwachen menschlichen Einflusses, solange J(0) > 0 (siehe Methoden für Details).
Weitere Informationen zu den Eigenschaften von Gleichgewichten finden Sie unter diesen drei Szenarien in den folgenden Unterabschnitten und beachten Sie, dass die meisten Stabilitätseigenschaften nicht von den Details der für J(x) und U(F) ausgewählten Funktionsformen abhängen.,
Stabilitätseigenschaften: kein menschlicher Einfluss
Wenn Rückkopplungen zwischen Mensch und Umwelt ignoriert werden und die mosaische Ökosystemdynamik nur durch Gleichung (4) beschrieben wird, sind nur zwei stabile Gleichgewichte möglich. Die erste besteht vollständig aus Grünland (F* = 0). Es existiert immer und ist stabil, wenn
Gleichung (15) bedeutet, dass Wald durch natürliche Prozesse entfernt wird, v, schneller als es durch die Rekrutierungsraten bei niedriger Waldbedeckung erstellt werden kann, w(0). Daher bleibt das System in einem Zustand der vollständigen Grünland, F* = 0.,
Das zweite stabile Gleichgewicht ist ein inneres Gleichgewicht (dh F* > 0), bei dem das Ökosystem aus einer stabilen Mischung aus Grünland und Wald besteht. Das innere Gleichgewicht tritt immer dann auf, wenn die Kurve w(F) die Kurve v/(1 – F) schneidet (denn wenn w(F) = v/(1 – F), haben wir aus Gleichung (4), dass sich die Waldbedeckung seit dF/dt = 0 nicht ändert; biologisch bedeutet dies, dass die Waldbedeckung aufrechterhalten werden kann, wenn sie, wie durch Feuer vermittelt, genau die Entfernung durch natürliche Prozesse ausgleicht, v)., Die Kurve w(F) nimmt mit F zu, während die Kurve v/(1 – F) mit F abnimmt, daher wird es normalerweise mindestens ein solches inneres Gleichgewicht geben, bei dem sich die Kurven schneiden. Es kann ferner gezeigt werden26, dass dieses innere Gleichgewicht stabil ist, wenn
Die Steigung der inneren Kurve, dw(F*)/dF, Teil der Stabilitätsbedingung ist, da die Steigung bestimmt, wie das System reagiert, wenn es leicht über oder unter den Gleichgewichtszustand F*gedrückt wird., Wenn F > F*, Gleichung (16) bedeutet, dass ein entfernen durch Natürliche Prozesse v wird über die Einstellung w(F) und F go down to F*. Wenn jedoch F < F*, bedeutet Gleichung (16), dass das w(F) stattdessen das v übertrifft, was bedeutet, dass F zu F*steigt. Einzelheiten der Stabilitätsanalyse erscheinen im ergänzenden Text S1.
Sind die Gleichungen (15) und (16) gleichzeitig erfüllt, so sind sowohl das Grasland-Nur-Gleichgewicht F* = 0 als auch das gemischte Grasland-Wald-Gleichgewicht F* > 0 stabil., Wenn eine solche Bistabilität auftritt, könnte sich das System ebenso gut in einem Zustand reinen Graslandes oder in einem Zustand gemischten Graslandes und Waldes befinden: Die Landschaft ist ein Mosaik aus zwei möglichen Zuständen26. Bistabilität ist möglich, wenn die Einstellfunktion w(F) sigmoidal26 ist.
Stabilitätseigenschaften: schwacher menschlicher Einfluss
Die Einführung von menschlichem Verhalten durch das gekoppelte Mensch-Umwelt-Systemmodell (Gleichungen (12) und (13)) kann die Bistabilitätseigenschaften des Wald-Grünland-Mosaiks verändern., Wenn der menschliche Einfluss ausreichend schwach ist, können die Effekte subtil sein, indem beispielsweise mehrere innere Gleichgewichte möglich gemacht werden, selbst wenn jeder Grünland bevorzugt (x* = 0) oder wenn jeder Wald bevorzugt (x* = 1)., dass
Ebenso ist, wenn jeder Wald bevorzugt (x* = 1), ein Gleichgewicht für Waldbedeckung F* möglich, so dass
Wir zeigen im Ergänzungstext S1, dass die Stabilitätsbedingungen für diese Gleichgewichte
und
Es kann gezeigt werden, dass es höchstens zwei Gleichgewichte gibt, die beide Gleichungen (19) und (20) erfüllen, daher kann auch bei schwachem Einfluss Bistabilität auftreten., Die Gleichungen (19) und (20) sind komplizierter als die Gleichungen (15) und (16), was bedeutet, dass die Anforderungen an die Bistabilität im Fall mit schwachem menschlichen Einfluss je nach den verwendeten spezifischen Parameterwerten und Funktionsformen entweder stärker oder schwächer sein können als die Bedingungen für die Bistabilität im Fall ohne menschlichen Einfluss. Daher kann ein schwacher menschlicher Einfluss die Parameterregime, unter denen Bistabilität möglich ist, entweder erweitern oder einschränken. Die Einzelheiten dieser Analyse sind im ergänzenden Text S1 enthalten.,
Es gibt jedoch einen wichtigen qualitativen Unterschied in der Art der Bistabilität unter schwachem menschlichen Einfluss gegenüber keinem menschlichen Einfluss. Da nur ein sehr enger Funktionsbereich J (x) die Gleichungen (17) und (18) erfüllen kann, wenn F* = 0 ist, erwarten wir, dass F* > 0 im Allgemeinen, so dass es keine Gleichgewichte gibt, die aus reinem Grünland bestehen, außer unter sehr spezifischen Annahmen. Dies unterscheidet sich stark von dem Fall ohne menschlichen Einfluss, bei dem das F* = 0-Gleichgewicht immer vorhanden ist und unter einem relativ weiten Bereich von Bedingungen stabil ist (Gleichung (15)0., Daher hat selbst ein schwacher menschlicher Einfluss einen signifikanten qualitativen Einfluss auf die Zusammensetzung des Ökosystems, in diesem Fall durch Ausschluss eines Grasland-Gleichgewichts.
Stabilitätseigenschaften: starker menschlicher Einfluss
Wenn der menschliche Einfluss ausreichend stark ist, ist es nicht mehr möglich, ein stabiles Gleichgewicht zu erreichen, wenn jeder Wald bevorzugt (x* = 1) oder jeder Grünland bevorzugt (x* = 0). (Mathematisch ist der Suchbegriff J (x) so groß, dass die Gleichungen (17) und (18) für keine Wahl von F erfüllt werden können.,) Da Menschen Ökosystemlandschaften leicht verändern können, erwarten wir, dass dies das häufigste Szenario in realen Populationen ist.
Ein Gleichgewicht ist jedoch immer noch möglich, wenn es eine Waldbedeckung F* gibt, bei der es keine Nettopräferenz von Wald gegenüber Grünland gibt oder umgekehrt; mathematisch gibt es einen Wert von F*, so dass U(F*) = 0 in Gleichung (13) ist, wobei dx/dt = 0 ist und sich x im Laufe der Zeit nicht ändert., Wenn wir dann auch x* so finden können, dass dF/dt = 0 oder äquivalent aus Gleichung (12),
ein Gleichgewicht (F*, x*) ist möglich,normalerweise mit 0 < F* < 1 und 0 < x* < 1. Da wir jedoch erwarten, dass U(F) eine monoton abnehmende Funktion von F ist (was bedeutet, dass es immer sinkt, wenn F zunimmt), kann U(F) höchstens einmal Null sein, was bedeutet, dass nur ein Gleichgewicht möglich ist., Dadurch ist Bistabilität nicht mehr möglich, weil es nur noch ein Gleichgewicht gibt.
Dieses einzige verbleibende Gleichgewicht ist stabil, wenn
und
(siehe unterstützender Text S1). Gleichung (22) ist identisch mit der Stabilitätsbedingung im inneren Gleichgewicht F* > 0 im Mosaik-Ökosystem selbst Gleichung (16). Gleichung (23) stellt jedoch eine zusätzliche Bedingung dar, die das innere Gleichgewicht (F*,x*) des gekoppelten Systems erfüllen muss., Daher beseitigt nicht nur ein starker menschlicher Einfluss die Bistabilität, sondern neigt auch dazu, das verbleibende Gleichgewicht zu destabilisieren.
Die meisten funktionalen Formen und Parameterregime entsprechen eher dem Fall des starken menschlichen Einflusses als dem Fall des schwachen menschlichen Einflusses, der hochspezifische Einschränkungen aufweist. So sagen wir im Allgemeinen voraus, dass menschlicher Einfluss Bistabilität ausschließt und zu instabiler Dynamik führt., Biologisch bedeutet dies, dass der menschliche Einfluss, wenn er durch eine seltenheitsbasierte Wahrnehmung des relativen Wertes verschiedener Landzustände motiviert wird, dazu neigt, Landschaften relativ homogener Natur zu schaffen, im Gegensatz zu einem ausgeprägten Mosaik-Patchwork aus Wald und Grünland. Darüber hinaus kann die relative Zusammensetzung von Grünland gegenüber Wald je nach den derzeitigen Präferenzen im Laufe der Zeit variieren.,
Phasendiagramm: kein menschlicher Einfluss
Wie menschlicher Einfluss Bistabilitätseigenschaften verändert, kann weiter verstanden werden, indem untersucht wird, wie das dynamische Verhalten des Nur-Mosaik-Modells und gekoppelter Mensch-Mosaik-Modelle mit Parameterwerten variiert. Die numerische Analyse wurde unter Verwendung der Funktionsformen für J(x), U(F) und w(F) durchgeführt (Gleichungen (14), (11) und (3)).,
Wir haben Phasendiagramme erstellt, die die Anzahl und Art der Gleichgewichte in Abhängigkeit von k (dem Parameter, der regelt, wie abrupt die Waldrekrutierung zunimmt, wenn die Waldbedeckung in Gleichung (3) erhöht wird) und v (der Geschwindigkeit, mit der Wald aufgrund natürlicher Störungen zu Grünland wird) zeigen. Durch Variation dieser beiden Parameter können wir einen relativ breiten Dynamikbereich des Mosaikökosystems beschreiben. Für das Mosaikmodell allein, Gleichung (4), gibt es zwei verschiedene Bereiche der Stabilität (Abbildung 2a). Das erste ist ein Regime, in dem nur das reine Grünlandgleichgewicht stabil ist (F* = 0)., Es tritt auf, wenn die Bedingungen Grünland stark begünstigen: Wald kehrt schnell zu Grünland zurück (hoch v) oder Baumrekrutierung bleibt niedrig, es sei denn, die Waldbedeckung ist sehr hoch (niedrig k). Wenn jedoch v abnimmt oder k abnimmt und den Bäumen mehr Vorteil verschafft, tritt das Phasendiagramm in einen zweiten Bereich der Bistabilität ein, in dem sowohl das reine Grünlandgleichgewicht (F* = 0) als auch das innere Gleichgewicht, das aus Bäumen und Grünland besteht (F* > 0), stabil sind. Der Bistabilitätsbereich umfasst den Großteil der Parameterebene., Wenn das System im bistabilen Regime ist, kann das System entweder zum reinen Grünlandzustand oder zum gemischten Wald/Grünlandzustand konvergieren, abhängig von den Anfangsbedingungen; Wenn die Waldbedeckung anfangs ausreichend hoch ist, konvergiert das System zum inneren Gleichgewicht, aber wenn die Waldbedeckung anfangs ausreichend niedrig ist, konvergiert sie zum Nur-Grünland-Gleichgewicht (Abbildung 3a, b).,
Parameterebene zeigt dynamische Regime für (a) keinen menschlichen Einfluss, (b) schwachen menschlichen Einfluss und (c) starke menschliche Einflussfälle.
Im Bereich der Bistabilität gibt es zwei stabile Gleichgewichte für einen gegebenen Satz von Parameterwerten, entweder nur Innen-und Grünland oder nur Wald – und Grünland. Andere Parameter c = 1, b = 11. „Nur Grünland“ Gleichgewicht bedeutet ein inneres Gleichgewicht, das fast ausschließlich aus Grünland besteht.,
Die Wahl von b (Gleichung (3)) beeinflusst signifikant den Bereich der Bistabilität. Wenn b groß ist, ist die Rekrutierungsrate w(F) bei kleinen Werten von F verschwindend niedrig, was bedeutet, dass Feuer die Rekrutierung von Setzlingen bei geringer Baumdichte sehr effektiv unterdrückt. Im Gegensatz dazu kann w(F), wenn b klein ist, selbst bei kleinen Werten von F signifikant ungleich Null sein, was bedeutet, dass Feuer die Rekrutierung von Bäumchen bei geringer Baumdichte verzögert, aber nicht verhindert., Ein kleinerer Wert von b ist gerechtfertigt, wenn man Savannenwaldmosaiken betrachtet, in denen Setzlinge nach Topkills,die durch Feuer verursacht werden26, 41. Im Gegensatz dazu ist ein größerer Wert von b gerechtfertigt, wenn man Grünland-Wald-Mosaike wie solche wie Araucaria angustifolia betrachtet,deren Sämlinge und Setzlinge durch Feuer getötet werden42, 43.
In unserer Analyse nehmen wir einen Wert von b an, der groß genug ist, um eine Rekrutierung bei geringer Baumdichte zu verhindern (daher die Auswirkungen von Feuer im Araucaria angustifolia Wald-Grünland-Mosaik erfassen)., In unserer Sensitivitätsanalyse untersuchten wir jedoch das Szenario“ Savanne“, in dem b klein ist, und stellten fest, dass der Bereich der Bistabilität schrumpft und ein Großteil der Phasenebene nur einen einzigen Gleichgewichtspunkt enthält, entweder nur Grünland oder nur Wald (ergänzende Abbildung S2).
Phasendiagramm: schwacher menschlicher Einfluss
Die Bistabilität bleibt unter dem Fall schwacher menschlicher Einfluss bestehen. Es unterscheidet sich qualitativ insofern, als beide stabilen Gleichgewichte innen sind und nicht eines innen und eines, das reinem Grünland entspricht (Abbildung 2b)., Das neue innere Gleichgewicht wird jedoch von Grünland dominiert und nähert sich daher F* = 0. Im Vergleich zum Fall ohne menschlichen Einfluß ändert sich der Bereich des Raumes, für den Bistabilität existiert, nur wenig, außer dass in der unteren rechten Ecke eine Region mit einem einzigen stabilen Gleichgewicht, das von Wald dominiert wird, eingeführt wird, wo die natürliche Störrate v niedrig ist und der Abruptheitsfaktor k hoch ist (daher Bedingungen, die Wälder begünstigen) (Abbildung 2b)., Die Größe der Anziehungsbecken für die beiden Gleichgewichte im Bereich der Bistabilität ist auch im reinen Mosaikfall gegenüber dem gemäßigten menschlichen Einflussfall ähnlich. Die Ergebnisse für das Szenario „Savanne“ sind qualitativ ähnlich.
Abhängig von den Anfangsbedingungen kann sich das System im Bereich der Bistabilität entweder zu einem Zustand hoher Waldbedeckung F und geringer Anzahl von Waldpräferrern x oder zu einem Zustand niedriger F und hoher x entwickeln (Abbildung 3c, d): Da die Wertwahrnehmung seltenheitsbasiert ist, ist im Gleichgewicht der bevorzugte Landschaftstyp derjenige, der am seltensten ist.,
Phasendiagramm: starker menschlicher Einfluss
Starker menschlicher Einfluss schließt Bistabilität vollständig aus, an deren Stelle drei dynamische Regime entstehen: ein einziges stabiles inneres Gleichgewicht, begleitet von einem instabilen Grenzzyklus; ein einziges stabiles inneres Gleichgewicht, begleitet von einem stabilen Grenzzyklus (mit einem instabilen Grenzzyklus dazwischen); oder ein einziges instabiles inneres Gleichgewicht, begleitet von einem stabilen Grenzzyklus (Abbildung 2c). Ein stabiler Grenzzyklus entspricht Schwingungen in der Höhe der Waldbedeckung und dem Anteil der Waldpräferrer., Diese Schwingung wird durch eine seltenheitenbasierte Wahrnehmung des Landzustandswerts bestimmt: Da Wald selten wird, steigt die Anzahl der Individuen, die Wald gegenüber Grünland bevorzugen, und schließlich ist das Ergebnis die Nettoumwandlung von Grünland in Wald. Der gegenteilige Prozess tritt auf, wenn Grünland selten wird, den Zyklus abschließt und die Schwingungen aufrechterhält.
Wenn ein stabiles Gleichgewicht mit einem stabilen Grenzzyklus koexistiert, kann das System entweder zu einem Gleichgewicht konvergieren oder es kann im Laufe der Zeit schwingen, abhängig von den Anfangsbedingungen (Abbildung 3e, f)., Diese Empfindlichkeit hat auch Auswirkungen darauf, wie das System auf Störungen reagiert. Zum Beispiel führt eine kleine Störung aus dem stabilen Gleichgewicht einfach dazu, dass das System über gedämpfte Schwingungen in den Gleichgewichtszustand zurückkehrt (Abbildung 3g), aber eine ausreichend große Störung bewegt das System in den Grenzzyklus, was zu anhaltenden Schwingungen in Landzuständen und Bevölkerungszuständen führt (Abbildung 3h).,
Die Ergebnisse sind im Szenario „Savanne“ qualitativ ähnlich, mit der Ausnahme, dass der Instabilitätsbereich deutlich kleiner ist und in der Parameterebene nach links verschoben wird (ergänzende Abbildung S2).
Mit zunehmender Auswirkung der Erntepraktiken (Parameter h in Gleichung (14) dehnt sich der Bistabilitätsbereich zunächst aus, nimmt dann aber ab (Abbildung 4). Der Anstieg tritt auf, weil seltenheitsbasierte Präferenzen zunächst das innere Gleichgewicht stabilisieren, da es aus einem gemischten Landstaat besteht, der gegenüber monolithischen Landstaaten bevorzugt wird., Wenn jedoch der menschliche Einfluss weiter zunimmt, verliert das reine Grünlandgleichgewicht an Stabilität und damit die Bistabilität. Daher kann der menschliche Einfluss das Bistabilitätsregime entweder erhöhen oder verringern, je nachdem, welcher Effekt dominiert, aber ein ausreichend starker menschlicher Einfluss schließt die Bistabilität aus.
Sensitivitätsanalyse
Wir untersuchten auch die Auswirkungen der Variation der sozialen Lernrate s., Wir fanden heraus, dass die Erhöhung von s einen minimalen Einfluss auf den schwachen menschlichen Einflussfall hatte, reduzierten jedoch den Parameterbereich, für den das Modell ein oszillierendes Verhalten im Fall eines starken menschlichen Einflusses zeigte (ergänzende Abbildung S5). Dies geschieht, weil eine höhere Lernrate es der Bevölkerung ermöglicht, ihre Meinung schneller an Veränderungen in Landzuständen anzupassen, was extreme Amplitudenschwingungen aufgrund verzögerter Rückmeldungen verhindert.
Wir untersuchten eine Modellvariante mit mehreren sozialen Gruppen, die intrinsisch unterschiedliche Landschaftspräferenzen aufweisen (Ergänzungstext S1)., Dies führte zu wenigen Änderungen im schwachen Fall des menschlichen Einflusses, aber zu signifikanten Änderungen im Fall des starken menschlichen Einflusses: Das Parameterregime, das zu einem gleichzeitig vorhandenen stabilen Gleichgewicht und stabilen Grenzzyklus führte, wurde signifikant reduziert, was bedeutet, dass die Dynamik weniger empfindlich auf Anfangsbedingungen reagierte (Ergänzende Abbildung S6). Dies bedeutet, dass sich die Dynamik zumindest in Form der von uns eingeführten sozialen Heterogenität stabilisiert., Insgesamt schließt jedoch ein starker menschlicher Einfluss die Bistabilität weiterhin aus und verursacht eine instabile Dynamik für bestimmte Parameterwerte, wenn auf diese Weise soziale Heterogenität einbezogen wird.
Wir haben auch eine Modellvariante untersucht, bei der die Wertefunktion U (F) die Erinnerung an vergangene Landzustände enthält. Die in der Wertefunktion U(F) verwendete momentane Waldbedeckung F wurde in den letzten z Zeiteinheiten durch einen exponentiell gewichteten Durchschnitt der Waldbedeckung F ersetzt., Eine zweite Variante führte eine Zeitverzögerung ein, indem die momentane Waldbedeckung F in der Wertefunktion U(F) durch Waldbedeckung zu z-Zeiteinheiten ersetzt wurde. Beide Varianten verursachten nur wenige Änderungen am Szenario mit schwachem menschlichen Einfluss, führten jedoch zu mehr Parametersätzen, die im Szenario mit starkem menschlichen Einfluss zu Schwingungen führten (ergänzende Abbildung S7, S8). Darüber hinaus waren viele dieser Schwingungen ausreichend groß, um in den Extremen des Zyklus entweder Wald-oder Grünland vollständig zu entfernen (ergänzende Abbildung S9)., Daher können Überernährung und lokale Exstirpation in Populationen auftreten, in denen die seltenheitsbasierte Wertwahrnehmung nicht mit Änderungen der Landzustandsfrequenzen Schritt hält.
Zusätzlich untersuchten wir den Fall, in dem die Erntefunktion sowohl von der Waldbedeckung F als auch von den menschlichen Präferenzen x abhängt. Dies ermöglicht es uns, unsere Schlussfolgerungen bezüglich der Auswirkungen menschlichen Einflusses auf Regime auszudehnen, in denen das Potenzial für die Landumwandlung auch von der Verfügbarkeit von Land für die Umwandlung abhängt. Dies vermeidet auch mögliche Diskontinuitäten bei F = 0 und F = 1, die unter Gleichung (14) auftreten können., Ergebnisse waren qualitativ ähnlich (Ergänzungstext S1, Abbildung S10).