Die Entwicklung des sexuellen Dimorphismus: Mechanismen sexueller Formunterschiede verstehen

Sexueller Formdimorphismus

Neben dem Dimorphismus der sexuellen Größe unterscheiden sich Männer und Frauen häufig stark in der Form . Seltsamerweise, obwohl Form sinnvoll zu verschiedenen Funktionen wie Fütterung beitragen kann, Paarung, elterliche Fürsorge und andere Merkmale der Lebensgeschichte, Muster des sexuellen Formdimorphismus haben historisch gesehen wesentlich weniger Aufmerksamkeit erhalten als sexuelle Größenunterschiede ., Die Untersuchung der Größe und Form von Merkmalen zusammen liefert eine viel vollständigere Quantifizierung des sexuellen Dimorphismus, da die beiden Komponenten notwendigerweise miteinander verwandt sind. Daher ermöglicht die Formanalyse ein tieferes Verständnis der Mechanismen, die SD zugrunde liegen, da verschiedene Körperteile mehreren Funktionen dienen und unterschiedlichen selektiven Regimen unterliegen können.

Form ist definiert als die spezifische Form eines bestimmten Objekts, das invariant zu Änderungen in Position , Rotation und Skalierung ist, und es wurden viele Methoden vorgeschlagen, um die Form zu untersuchen., Beispielsweise können Sätze linearer Abstände an jedem Einzelnen (z. B. Länge, Breite und Höhe) gemessen werden, um die Form darzustellen (Abbildung 4A), sowie Winkel (Abbildung 4B) und Verhältnisse dieser Messungen.

Sätze linearer Abstände erfassen die Form aufgrund von Mängeln, die ihren allgemeinen Nutzen einschränken, nicht immer genau. Zum Beispiel ist es möglich, dass für einige Objekte derselbe Satz von Abstandsmessungen aus zwei verschiedenen Formen erhalten werden kann, da die Position der Messungen nicht in den Abstandsmessungen selbst aufgezeichnet wird., Wenn beispielsweise die maximale Länge und Breite für ein Oval und eine Träne verwendet wurde, sind die linearen Werte möglicherweise gleich, obwohl die Formen deutlich unterschiedlich sind (siehe Abbildung 5). Darüber hinaus ist es nicht möglich, mit diesen Messungen allein grafische Darstellungen der Form zu erzeugen, da die geometrischen Abstände zwischen den Variablen nicht erhalten bleiben und Aspekte der Form verloren gehen . Infolge dieser Mängel wurden andere analytische Ansätze zur Quantifizierung der Form entwickelt.

Ein wesentlicher Fortschritt bei der Untersuchung der Form sind wegweisende geometrische morphometrische Methoden, die diese Schwierigkeiten nicht haben. Diese Methoden quantifizieren die Form anatomischer Objekte unter Verwendung der kartesischen Koordinaten biologisch homologe Landmarken, deren Position auf jedem Exemplar identifiziert wird (Abbildung 6)., Diese Orientierungspunkte können entweder zwei – oder dreidimensional digitalisiert werden und bieten ein Mittel zur Formquantifizierung, das grafische Darstellungen der Form ermöglicht (siehe unten).

Geometrische morphometrische Formanalysen werden in mehreren sequentiellen Schritten durchgeführt. Zuerst werden die Landmark-Koordinaten von jedem Exemplar digitalisiert. Als nächstes werden Unterschiede in der Probenposition, – orientierung und-größe durch eine verallgemeinerte Procrustes-Analyse beseitigt., Dieses Verfahren übersetzt alle Proben in den Ursprung, skaliert sie auf Zentroidgröße und dreht sie optimal, um die Gesamtabweichungen der Orientierungskoordinaten von allen Proben zur durchschnittlichen Konfiguration zu minimieren. Die resultierenden ausgerichteten Procrustes-Formkoordinaten beschreiben die Position jedes Exemplars in einem gekrümmten Raum in Bezug auf Kendalls Formraum ., Diese werden dann orthogonal auf einen linearen Tangentenraum projiziert, der Kendalls Tangentenraumkoordinaten ergibt, die dann als eine Reihe von Formvariablen für weitere Analysen der Formvariation und Kovariation mit anderen Variablen behandelt werden können .

In Bezug auf sexuellen Formdimorphismus, Dimorphismus wurden Sätze sowohl linearer Messungen als auch geometrischer morphometrischer Methoden verwendet, um Muster des Formdimorphismus in zahlreichen Taxa zu identifizieren, einschließlich Fischen , Schildkröten , Vögeln und Eidechsen . Neben der Quantifizierung des Dimorphismus der sexuellen Form steht die Identifizierung der potenziellen Mechanismen, die diese Muster erzeugen, im Mittelpunkt vieler Evolutionsbiologen., Zum Beispiel ist eine zentrale Hypothese für die Entwicklung des sexuellen Formdimorphismus, dass Männer und Frauen aufgrund intersexueller Konkurrenz um ähnliche Ressourcen phänotypisch divergieren. Hier divergieren funktionelle morphologische Merkmale zwischen den Geschlechtern, so dass die Geschlechter Ressourcen teilen. In diesem Szenario wird SD stärker von der natürlichen Selektion beeinflusst als die sexuelle Selektion. Zum Beispiel im Cottonmouth Agikistrodon piscivorous, Geschlechtsspezifischer Beutekonsum in Abhängigkeit von der Beutegröße korreliert direkt mit Unterschieden in der Kopfmorphologie zwischen Männern und Frauen ., So behält die natürliche Selektion und nicht die sexuelle Selektion sowohl die Nahrungssuche als auch die morphologischen Unterschiede zwischen den Geschlechtern dieser Spezies bei.

Im Gegensatz dazu kann sexueller Formdimorphismus das Ergebnis sexueller Selektion sein. Für Beispiel, in die tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. getestet die Hypothese, dass sexuelle Form Dimorphismus ist auf Nische Differenzierung zwischen den Geschlechtern, anstatt durch die Territorialität der Männer getrieben. Die Kopfform ist bei Männern im Vergleich zu Frauen viel größer und dies kann funktionell an die größere Beute von Männern gebunden sein., Die Autoren schlugen vor, dass die sexuelle Selektion für den männlich-männlichen Kampf eine Rolle spielen könnte, aber dass Bisskraftunterschiede zwischen Männern und Frauen die Aufrechterhaltung dieser sexuellen Unterschiede beeinflussen können. Interessanterweise wurde festgestellt, dass Männer im Vergleich zu Frauen eine größere Bisskraft haben, dass diese Unterschiede und ihre Aufrechterhaltung jedoch das Ergebnis sexueller Selektion sind, da die Bisskraft mit einem guten männlichen Zustand korreliert, jedoch nicht mit einem weiblichen Zustand .

Eine andere Studie lehnt auch die Hypothese ab, dass differentielle Nischen den Dimorphismus der sexuellen Form beibehalten., Fütterung, Territorium, und Mate-Erwerb wurden als Funktionen für die Rechnung des Cory Shearwater Calonectris diomedea vorgeschlagen . Die sexuelle Morphologie ist so, dass sexuelle Unterschiede nicht mit der Ernährungsökologie zusammenhängen, sondern mit sexueller Selektion und antagonistischen Interaktionen. Auf der anderen Seite zeigt der purpurrote Carib Eulampis jugularis hummingbird den klaren Zusammenhang zwischen der Funktion und der unterschiedlichen Nahrungspräferenz von Männern und Frauen, was darauf hindeutet, dass die längere und gekrümmtere Rechnung des Weibchens im Vergleich zum Männchen auf die Aufteilung der Ressourcen zurückzuführen ist ., Bei anderen Arten von Kolibris, die in ihren Rechnungen sexuelle Größe und Formdimorphismus aufweisen, ist jedoch unklar, ob interspezifische Konkurrenz und Nischendifferenzierung, sexuelle Selektion oder eine andere Kraft diese geschlechtsspezifische Morphologie antreibt .

Eine Studie untersucht die relativen Beiträge von intersexuellen Ressourcen-Partitionierung und sexuelle Selektion in der amagid lizard Japalura swinhonis . Hier korrelierte der sexuelle Formdimorphismus nicht mit der Ernährung, jedoch waren Gliedmaßengröße und-form mit Barschlebensräumen verbunden., Diese Ergebnisse stimmen nicht mit der Hypothese des intraspezifischen Wettbewerbs um Ressourcen überein, liefern jedoch Beweise für die Hypothese des Fruchtbarkeitsvorteils. Unter dieser Hypothese kann eine große Mutter mehr Nachkommen produzieren als eine kleine Mutter und kann ihren Nachkommen durch gerichtete Selektion bessere Bedingungen geben . Zum Beispiel kann eine Zunahme des Bauchvolumens mit einer Zunahme der Gesamtkörpergröße auftreten, die bei einigen Säugetieren und Amphibien beobachtet wird , oder im relativen Verhältnis des Bauches zur Gesamtkörpergröße, wie bei einigen Reptilien . Olsson et al., untersuchte SD in den Köpfen und der Rumpflänge einer australischen Eidechse Niveoscincus microlepidotus, um die Hypothese zu adressieren, dass sich der Kopfmorphismus durch sexuelle Selektion für den männlich-männlichen Kampf entwickelt hatte und dass sich die Rumpflänge aufgrund der Fruchtbarkeitsselektion entwickelte. Ergebnisse nicht aufrechterhalten eines Teils dieser Vorhersage allerdings als sex-Divergenz im Kopf Morphologie war die genetische und nicht speziell durch sexuelle Selektion. Beweis präsentiert wurde zugunsten der Vorhersage, dass der Unterschied in der Rumpf-Länge ist angetrieben durch Fruchtbarkeit Vorteil, und dass die sexuelle Selektion bevorzugt Männchen mit kleineren Kofferraum Größe., Studien wie diese legen nahe, dass sexuell dimorphe Formmerkmale durch die Kombination natürlicher Selektion zum Vorteil der Fruchtbarkeit und durch sexuelle Selektion bestimmt werden können.

Beweise, die den Fruchtbarkeitsvorteil belegen, sind jedoch in vielen Systemen schwach oder nicht vorhanden. Zum Beispiel stellten Ermittler, die den Schildkrötentest bei horsfieldii untersuchten, die Hypothese auf, dass die breiteren Schalen der Weibchen mehr Platz für Eier boten, konnten jedoch keine schlüssigen Beweise für den Fruchtbarkeitsvorteil liefern., Stattdessen, Die Muster des sexuellen Formdimorphismus schienen hauptsächlich auf die Zwänge der Partnersuche und des männlich-männlichen Kampfes zurückzuführen zu sein . In zwei Arten von Crested Newt Triturus cristatus und T. vulgaris, Ergebnisse unterstützen etwas Fruchtbarkeitsvorteil, Forscher schlagen jedoch vor, dass es mehr zugrunde liegende Prozesse gibt, die die Entwicklung des sexuellen Formdimorphismus antreiben als einfach Fruchtbarkeitsauswahl . Die von Willemsen und Haile vorgelegten Beweise lehnen die Fruchtbarkeitsvorteile-Hypothese völlig ab. Drei Landschildkröten Testudo graeca, T. hermanni und T., marginata haben unterschiedliche Balzverhalten und zeigen unterschiedliche Größen der sexuellen Form Dimorphismus abhängig von ihrer spezifischen Balzanzeige. Im Gegensatz zu früheren Studien legen die Autoren nahe, dass diese Ergebnisse darauf hindeuten, dass sexueller Formdimorphismus nicht durch Fruchtbarkeitsvorteil und natürliche Selektion, sondern durch sexuelle Selektion getrieben wird. Aus den nicht übereinstimmenden Ergebnissen solcher Studien bleibt unbekannt, ob Muster der Evolution des sexuellen Formdimorphismus in erster Linie durch natürliche Selektion für Fruchtbarkeit oder durch einen anderen Mechanismus bestimmt werden.,

Es wird auch angenommen, dass Umweltbedingungen die Entwicklung verschiedener Formen zwischen den Geschlechtern vorantreiben. Beweise für eine ökologisch-driven Hypothese in einer Studie vorgestellt Blick auf Umwelt-Verläufe zugrunde liegende SD-und parallel-evolution der Arten von guppy-Poecilia reticulata . Die Ergebnisse zeigen, dass Populationen mit hoher prädation wurden Männer mit einem kleineren Kopf und tiefer Schwanz Stielen., Offene Baldachinstellen führten zu einer Selektion für Frauen mit kleineren Köpfen und ausgedehnten Bauchräumen, während beide Geschlechter an Orten mit hohem Fluss kleine Köpfe und tiefere Schwanzstiele hatten. Männer und Frauen zeigten einige gemeinsame Reaktionen auf die Umweltgradienten, was darauf hindeutet, dass Umweltvariablen möglicherweise mehr für den Dimorphismus der sexuellen Form verantwortlich sind als der Druck der sexuellen Selektion. Mehr Unterstützung für die Hypothese, dass Umweltprozesse eine Variation des sexuellen Formdimorphismus bewirken, finden sich in den größeren Antillean-Anolis-Eidechsen, die sexuelle Größe und Formdimorphismus aufweisen., Männer und Frauen verwenden Lebensräume unterschiedlich und obwohl sexuelle Größe Dimorphismus ist nicht stark mit Lebensraum Verwendung verwandt, sexuelle Form Dimorphismus ist . Weitere Studien zu westindischen Anolis-Eidechsen legen auch nahe, dass die Umwelt ein wichtiger Faktor für die Muster des sexuellen Formdimorphismus ist. In Übereinstimmung mit den größeren Antillean Anolis Eidechsen, die Form Dimorphismus spiegelt deutlich die verschiedenen Nischen von Männern und Frauen besetzt .,

Obwohl diese und zahlreiche andere Beispiele den Einfluss der Umwelt auf die Entwicklung des sexuellen Formdimorphismus zeigen, untersuchte eine kürzlich durchgeführte Studie den sexuellen Formdimorphismus in der Schnappschildkröte Chelydra serpentina und fand keine Beweise dafür, dass der Umgebungszustand mit dem Formdimorphismus korreliert war. Im Gegensatz zum Dimorphismus der sexuellen Größe war der Formdimorphismus beim Schlüpfen und nach 15, 5 Monaten offensichtlich, wobei sowohl Männer als auch Frauen dieses Muster unter optimalen und suboptimalen Bedingungen zeigten., Bei Erwachsenen war jedoch ein Dimorphismus der sexuellen Größe vorhanden und unterschied sich unter Bedingungen, so dass die Plastizität des größeren Geschlechts im Vergleich zum kleineren zunahm. Interessanterweise variierte der sexuelle Formdimorphismus jedoch immer noch nicht mit unterschiedlichen Bedingungen . Es wird seit über einem Jahrhundert vorgeschlagen, dass die Umwelt ein Haupttreiber für morphologische Unterschiede ist, und neue Beweise wie diese bieten die Möglichkeit, die Variablen, die bei der Entwicklung des Formdimorphismus eine Rolle spielen, weiter zu verstehen.,

Im Großen und Ganzen wurde auch die Allometrie (definiert als eine Formänderung im Zusammenhang mit einer Größenänderung: 45) als einflussreich auf den Dimorphismus der sexuellen Form vorgeschlagen . In einem Beispiel der evolutionären Allometrie, Gidaszewski et al. untersuchte sexuelle Form Dimorphismus in den Flügeln von neun Arten von Drosophila melanogaster in einem phylogenetischen Rahmen. Sexueller Formdimorphismus divergierte unter den neun Arten, Jedoch wurde die Entwicklung des sexuellen Formdimorphismus durch die Evolutionsgeschichte eingeschränkt., Dies liefert Beweise dafür, dass, während Allometrie ein großer Teil der Entwicklung des sexuellen Formdimorphismus in diesem System ist, Es ist nicht der Hauptfaktor, der den Formdimorphismus antreibt. Kaliontzopoulou et al. untersuchte heterochrone Muster der Allometrie bei zwei Eidechsenarten, Podarcis bocagei und P. carbonelli. Hier, Die Allometrie beeinflusste den Dimorphismus der sexuellen Form so, dass sich Männer und Frauen in der Allometrie tatsächlich in Bezug auf Kopfform und Körpergröße unterschieden, wo die Veränderung der männlichen Größe im Verhältnis zu Kopfgröße und Abmessungen überproportional zunahm., Eine weitere kürzlich durchgeführte Studie zum sexuellen Formdimorphismus in der Stalk-eyed Fly Teleopsis dalmanni fand schlüssige Beweise für den Einfluss der Allometrie auf den sexuellen Formdimorphismus, bei der die Größe der Augenzwiebeln mit zunehmender Augenspanne abnahm und die Augenhöhlen länger wurden, wenn sie dünner wurden (Abbildung 7; 83).

Ausnahmen finden sich jedoch weiterhin., Zum Beispiel untersuchten Berns und Adams in einer kürzlich durchgeführten Studie, die den Dimorphismus der sexuellen Größe und Form in der Sexualmorphologie zweier Kolibris Archilochus colubris und A. alexandri untersuchte, ein Modell, das eine allometrische Komponente enthielt. Es wurde festgestellt, dass dieses Modell denjenigen unterlegen war, die Größe, Form und Geschlecht beinhalteten. Wenn grafisch dargestellt, war es klar, dass Allometrie ein weniger einflussreicher Faktor in der Entwicklung der sexuellen Form Dimorphismus ist. Wie die obigen Studien zeigen, scheint die Allometrie jedoch im Allgemeinen ein wichtiger Prozess zu sein, der die Evolutionsmuster im Dimorphismus der sexuellen Form antreibt.,

Konservierte Genetik kann ein weiterer Faktor sein, der Muster des sexuellen Formdimorphismus antreibt. Sexueller Formdimorphismus wurde bei der Piophilidfliege Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) und der Neriidfliege Telostylinus angusticollis (Neriidae) untersucht, um den Einfluss konservierter genetischer Faktoren auf Muster des sexuellen Formdimorphismus zu untersuchen . Diese verwandten Arten teilen ähnliche Muster des sexuellen Formdimorphismus, haben aber drastisch unterschiedliche ökologische und funktionelle Anforderungen sowie männlich-weibliche Interaktionen., Angesichts der Tatsache, dass Formdimorphismus das ähnliche Merkmal in diesen drei Arten ist, können diese Fliegen kongruente Muster der Formvariation interspezifisch haben, nicht aufgrund gemeinsamer lebensgeschichtlicher Anforderungen . Bonduriansky schlägt vor, dass dies auf konservierte Genetik zurückzuführen sein kann, die beiden Arten gemeinsam ist, oder auf eine Reflexion interspezifischer Variationen bei der Selektion. Im Jahr 2007 führte Bonduriansky eine weitere Studie an Telostylinus angusticollis durch, um die Zustandsabhängigkeit und genetische Variation zu untersuchen., Sexueller Dimorphismus korreliert signifikant mit der Bedingung, dass diese beiden Merkmale eine gemeinsame genetische (und Entwicklungs -) Basis teilen. Daher ist es möglich, dass sowohl in diesem als auch in anderen Systemen der sexuelle Formdimorphismus ein pleiotroper Effekt ist, bei dem geschlechtsgebundene Gene die Zuordnung von Merkmalen bei Männern und Frauen unterschiedlich bestimmen. Jede Variation dieser Gene aufgrund von Plastizität kann dann die genetische Beziehung von sexuellem Formdimorphismus und unterschiedlichen Zuständen bestimmen., Viele genetische Hypothesen weiterhin sexuelle Größe Dimorphismus zu untersuchen und erst vor kurzem ist sexuelle Form Dimorphismus Aufmerksamkeit.

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