Einfache Anatomie der Netzhaut von Helga Kolb
Helga Kolb
1. Überblick.
Wenn ein Augenarzt mit einem Ophthalmoskop in Ihr Auge schaut, sieht er folgende Sicht auf die Netzhaut (Abb. 1).
In der Mitte der Netzhaut befindet sich der Sehnerv, ein kreisförmiger bis ovaler weißer Bereich von etwa 2 x 1,5 mm Durchmesser. Von der Mitte des Sehnervs strahlen die wichtigsten Blutgefäße der Netzhaut aus. Etwa 17 Grad (4.,5-5 mm) oder zweieinhalb Scheibendurchmesser links von der Scheibe ist der leicht ovale, blutgefäßfreie rötliche Fleck zu sehen, die Fovea, die sich in der Mitte des von Augenärzten als Makula bekannten Bereichs befindet.
Abb. 1. Retina wie durch ein Openthalmoskop gesehen
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Ein kreisförmiges Feld von ungefähr 6 mm um die Fovea wird als zentrale Netzhaut betrachtet, während sich darüber hinaus die periphere Netzhaut bis zur Ora serrata erstreckt, 21 mm vom Zentrum der Netzhaut (fovea) entfernt., Die gesamte Netzhaut ist eine kreisförmige Scheibe mit einem Durchmesser zwischen 30 und 40 mm (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).
Abb. 1.1. Ein schematischer Schnitt durch das menschliche Auge mit einer schematischen Vergrößerung der Netzhaut
Die Netzhaut ist ca. Der Sehnerv enthält die Ganglienzellenaxone, die zum Gehirn laufen, und zusätzlich ankommende Blutgefäße, die sich in die Netzhaut öffnen, um die Netzhautschichten und Neuronen zu vaskularisieren (Abb. 1.1)., Ein radialer Abschnitt eines Teils der Netzhaut zeigt, dass die Ganglienzellen (die Ausgangsneuronen der Netzhaut) am innersten in der Netzhaut liegen, die der Linse und der Vorderseite des Auges am nächsten ist, und die Photosensoren (die Stäbchen und Zapfen) am äußersten in der Netzhaut gegen das Pigmentepithel und die Aderhaut liegen. Licht muss daher durch die Dicke der Netzhaut wandern, bevor die Stäbchen und Zapfen getroffen und aktiviert werden (Abb. 1.1)., Anschließend wird die Absorption von Photonen durch das visuelle Pigment der Photorezeptoren zuerst in eine biochemische Nachricht und dann in eine elektrische Nachricht übersetzt, die alle nachfolgenden Neuronen der Netzhaut stimulieren kann. Die Netzhautbotschaft über den photischen Eingang und eine vorläufige Organisation des visuellen Bildes in verschiedene Formen der Empfindung werden vom spickenden Entladungsmuster der Ganglienzellen auf das Gehirn übertragen.,
Ein simpler Schaltplan der Netzhaut betont nur die sensorischen Photorezeptoren und die Ganglienzellen mit einigen Interneuronen, die die beiden Zelltypen verbinden, wie in Abbildung 2 zu sehen ist.
Abb. 2., Einfache Organisation der Netzhaut
Wenn ein Anatom einen vertikalen Abschnitt der Netzhaut nimmt und zur mikroskopischen Untersuchung verarbeitet, wird deutlich, dass die Netzhaut viel komplexer ist und viel mehr Nervenzelltypen enthält, als das vereinfachte Schema (oben) angegeben hatte. Es ist sofort offensichtlich, dass viele Interneuronen in den zentralen Teil des Netzhautabschnitts eingepackt sind, der zwischen den Photorezeptoren und den Ganglienzellen eingreift (Abb.,
Alle Wirbeltier-Netzhaut besteht aus drei Schichten von Nervenzellkörpern und zwei Schichten von Synapsen (Abb. 4). Die äußere Kernschicht enthält Zellkörper der Stäbchen und Zapfen, die innere Kernschicht enthält Zellkörper der bipolaren, horizontalen und amakrinischen Zellen und die Ganglienzellschicht enthält Zellkörper von Ganglienzellen und verdrängten Amakrinzellen. Die Teilung dieser Nervenzellschichten sind zwei Neuropile, bei denen synaptische Kontakte auftreten (Abb. 4).,
Der erste Bereich von Neuropil ist die äußere plexiforme Schicht (OPL), in der Verbindungen zwischen Stab und Zapfen sowie vertikal laufende bipolare Zellen und horizontal ausgerichtete horizontale Zellen auftreten (Abb. 5 und 6).
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Das zweite Neuropil der Netzhaut ist die innere plexiforme Schicht (IPL)und fungiert als Relaisstation für die vertikal informationsträchtigen Nervenzellen, die bipolaren Zellen, um sich mit Ganglienzellen zu verbinden (Abb. 7 und 8). Darüber hinaus interagieren verschiedene Arten von horizontal – und vertikal gerichteten Amazrinzellen irgendwie in weiteren Netzwerken, um die Ganglienzellsignale zu beeinflussen und zu integrieren., Am Höhepunkt all dieser neuronalen Verarbeitung in der inneren plexiformen Schicht wird die Botschaft über das visuelle Bild entlang des Sehnervs an das Gehirn übertragen.
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2. Zentrale und periphere Netzhaut verglichen.,
Die zentrale Netzhaut in der Nähe der Fovea ist deutlich dicker als die periphere Netzhaut (vergleiche Abb. 9 und 10). Dies ist auf die erhöhte Packungsdichte von Photorezeptoren, insbesondere der Zapfen, und ihre damit verbundenen bipolaren und Ganglienzellen in der zentralen Netzhaut im Vergleich zur peripheren Netzhaut zurückzuführen.
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- Die zentrale Netzhaut ist kegeldominiert, während die periphere Netzhaut stabdominiert ist. So sind in der zentralen Netzhaut die Zapfen eng voneinander entfernt und die Stäbchen haben eine geringere Anzahl zwischen den Zapfen (Abb. 9 und 10).
- Die äußere Kernschicht (ONL), die aus den Zellkörpern der Stäbchen und Zapfen besteht, ist in der zentralen und peripheren Netzhaut etwa gleich dick., In den peripheren sind die Stabzellkörper jedoch zahlreicher als die Kegelzellkörper, während das Gegenteil für die zentrale Netzhaut gilt. In der zentralen Netzhaut haben die Zapfen schräge Axone, die ihre Zellkörper von ihren synaptischen Stielen in der äußeren plexiformen Schicht (OPL) verdrängen. Diese schrägen Axone mit begleitenden Müller-Zellprozessen bilden einen blass färbenden faserig aussehenden Bereich, der als Henle-Faserschicht bekannt ist. Die letztere Schicht fehlt in der peripheren Netzhaut.,
- Die innere Kernschicht (INL) ist im zentralen Bereich der Netzhaut im Vergleich zur peripheren Netzhaut dicker, aufgrund einer größeren Dichte von kegelverbindenden Neuronen zweiter Ordnung (kegelbipolare Zellen) und kleineren Feld-und engmaschigen horizontalen Zellen und Amazrinzellen, die mit den Kegelwegen befasst sind (Abb. 9). Wie wir später sehen werden, Kegel-verbundene Schaltkreise von Neuronen sind weniger konvergent, da weniger Kegel auf Neuronen zweiter Ordnung auftreffen, als Stäbe in Stäbchen-verbundenen Bahnen.,
- Ein bemerkenswerter Unterschied zwischen zentraler und peripherer Netzhaut zeigt sich in den relativen Dicken der inneren plexiformen Schichten (IPL), Ganglienzellenschichten (GCL) und Nervenfaserschichten (NFL) (Abb. 9 und 10). Dies ist wiederum auf die größere Anzahl und erhöhte Packungsdichte von Ganglienzellen zurückzuführen, die für die Kegelwege in der kegeldominanten fovealen Netzhaut im Vergleich zur stabdominanten peripheren Netzhaut benötigt werden., Die größere Anzahl von Ganglienzellen bedeutet mehr synaptische Wechselwirkung in einer dickeren SCHICHT und eine größere Anzahl von Ganglienzellaxonen, die in der Nervenfaserschicht zum Sehnerv fließen (Abb. 9).
3. Müller Gliazellen.
Abb. 11. Vertikale Ansicht von Golgi – Muller-Gliazellen
Muller-Zellen sind die radialen Gliazellen der Netzhaut (Abb. 11). Die äußere Begrenzungsmembran (OLM) der Netzhaut wird aus Adherens-Übergängen zwischen Mullerzellen und inneren Segmenten der Photorezeptorzellen gebildet., Die innere Grenzmembran (ILM) der Netzhaut besteht ebenfalls aus lateral kontaktenden Müller-Zellendfüßen und zugehörigen Basalmembranbestandteilen.
Das OLM bildet eine Barriere zwischen dem subretinalen Raum, in den die inneren und äußeren Segmente der Photorezeptoren in enger Verbindung mit der Pigmentepithelschicht hinter der Netzhaut und der eigentlichen neuronalen Netzhaut projizieren. Das ILM ist die innere Oberfläche der Netzhaut, die an den Glaskörperhumor grenzt und dadurch eine Diffusionsbarriere zwischen neuronaler Netzhaut und Glaskörperhumor bildet (Abb. 11).,
In der gesamten Netzhaut versorgen die Hauptblutgefäße des Netzhautgefäßsystems die Kapillaren, die in das Nervengewebe gelangen. Kapillaren verlaufen durch alle Teile der Netzhaut, von der Nervenfaserschicht bis zur äußeren plexiformen Schicht und gelegentlich sogar so hoch wie in der äußeren Kernschicht. Nährstoffe aus dem Gefäßsystem der Choriocapillaris (cc) hinter der Pigmentepithelschicht versorgen die empfindliche Photorezeptorschicht.
4. Narbig-Struktur.,
Das Zentrum der Fovea ist als Fovealgrube bekannt (Polyak, 1941) und ist eine hochspezialisierte Region der Netzhaut, die sich wieder von der bisher betrachteten zentralen und peripheren Netzhaut unterscheidet. Radiale Abschnitte dieser kleinen kreisförmigen Region der Netzhaut, die weniger als einen Viertelmillimeter (200 Mikrometer) messen, sind unten für den Menschen dargestellt (Abb. 12a) und für Affen (Abb.12b).
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Die Fovea liegt in der Mitte des Makulabereichs der Netzhaut zur Schläfenseite des Sehnervenkopfes (Abb. 13a, B)., Es ist ein Bereich, in dem Kegel-Photorezeptoren bei maximaler Dichte konzentriert sind, unter Ausschluss der Stäbe, und in ihrer effizientesten Verpackungsdichte angeordnet sind, die in einem sechseckigen Mosaik ist. Dies ist deutlicher in einem tangentialen Abschnitt durch die inneren Segmente des Fovealkegels zu sehen (Abb. 13b).
Abb 13a. A) Fundusfoto einer normalen menschlichen Makula, eines Sehnervs und von Blutgefäßen um die Fovea. B) Optische Kohärenztomographie (OCT) Bilder der gleichen normalen Makula in dem Bereich, der oben grün verpackt ist (A)., Die Fovealgrube (Pfeil) und die abfallenden Fovealwände mit zerstreuten inneren Netzhautneuronen (grüne und rote Zellen) sind deutlich zu sehen. Blaue Zellen sind die gepackten Photorezeptoren, hauptsächlich Zapfen, oberhalb des Fovealzentrums (Pit).
Abb. 13. Tangentialer Abschnitt durch die menschliche Fovea
Unterhalb dieser zentralen Fovealgrube mit 200 Mikron Durchmesser werden die anderen Schichten der Netzhaut konzentrisch verschoben, wobei nur die dünnste Netzhautplatte übrig bleibt, die aus den Kegelzellen und einigen ihrer Zellkörper besteht (rechte und linke Seite von Feigen., 12a und 12b). Dies zeigt sich besonders gut in der optischen Kohärenztomographie (OCT) des lebenden Auges und der Netzhaut (Abb. 13a, B). Eine radial verzerrte, aber vollständige Schichtung der Netzhaut tritt dann allmählich entlang der fovealen Neigung auf, bis der Rand der Fovea aus den verdrängten Neuronen zweiter und dritter Ordnung besteht, die mit den zentralen Zapfen verwandt sind. Hier sind die Ganglienzellen in sechs Schichten gestapelt, so dass dieser Bereich, der als Fovealrand oder Parafovea (Polyak, 1941) bezeichnet wird, der dickste Teil der gesamten Netzhaut ist.
5. Macula lutea.,
Der gesamte Fovealbereich einschließlich Fovealgrube, Fovealhang, Parafovea und Perifovea gilt als Makula des menschlichen Auges. Augenärzten ist eine gelbe Pigmentierung des Makulabereichs bekannt, die als Makula lutea bekannt ist (Abb. 14).
Diese Pigmentierung ist die Reflexion von gelben Siebpigmenten, den Xanthophyllkarotenoiden Zeaxanthin und Lutein (Balashov und Bernstein, 1998), die in den Kegelachsen der Henle-Faserschicht vorhanden sind. Es wird angenommen, dass die Makula lutea zusätzlich zu dem von der Linse bereitgestellten als kurzwelligen Filter fungiert (Rodieck, 1973)., Da die Fovea der wichtigste Teil der Netzhaut für das menschliche Sehen ist, sind Schutzmechanismen zur Vermeidung von hellem Licht und insbesondere UV-Bestrahlungsschäden unerlässlich. Denn wenn die empfindlichen Zapfen unserer Fovea zerstört werden, werden wir blind.
Abb. 14. Ophthalmoskopisches Erscheinungsbild der Netzhaut zur Darstellung der Makula lutea
Abb. 15. Vertikaler Abschnitt durch die Affenfovea, um die Verteilung der Makula lutea zu zeigen. Aus Snodderly et al.,, 1984
Das gelbe Pigment, das die Makula lutea in der Fovea bildet, kann durch Betrachten eines Abschnitts der Fovea im Mikroskop mit blauem Licht deutlich nachgewiesen werden (Abb. 15). Das dunkle Muster in der Fovealgrube, das sich bis zum Rand der Fovealneigung erstreckt, wird durch die Makulapigmentverteilung verursacht (Snodderly et al., 1984).
Abb. 16., Aussehen des Kegelmosaiks in der Fovea mit und ohne Makula lutea
Wenn man das Fotorezeptormosaik der Fovea visualisieren würde, als ob die visuellen Pigmente in den einzelnen Zapfen nicht gebleicht wären, würde man das Bild in Abbildung 16 (unterer Rahmen) sehen (Bild von Lall und Cone, 1996). Die kurzwelligen empfindlichen Zapfen am Foveal Hang sehen hellgelb grün aus, die mittleren Wellenlängen Kegel, rosa und die langwelligen empfindlichen Zapfen, lila., Wenn wir nun die Wirkung des gelben Siebpigments der Makula lutea hinzufügen, sehen wir das Aussehen des Kegelmosaiks in Abbildung 16 (oberer Rahmen). Die Makula lutea trägt zur Verbesserung der achromatischen Auflösung der Fovealkegel bei und blockiert schädliche UV-Lichtbestrahlung (Abb. 16 von Abner Lall und Richard Cone, unveröffentlichte Daten).
6. Ganglienzellfaserschicht.
Die Ganglienzellenaxone verlaufen in der Nervenfaserschicht oberhalb der inneren Grenzmembran in Bogenform zum Sehnervenkopf hin (Abb. 00, streaming-rosa-Fasern)., Die Fovea ist natürlich frei von einer Nervenfaserschicht, da die innere Netzhaut und Ganglienzellen zur fovealen Neigung weggedrückt werden. Die zentralen Ganglienzellfasern verlaufen um die Fovealneigung und fegen in Richtung Sehnerv. Periphere Ganglienzellenaxone setzen diesen Bogenverlauf zum Sehnerv mit einer dorso/ventralen Spaltung entlang des horizontalen Meridians fort (Abb. 00). Die Netzhauttopographie wird im Sehnerv durch das laterale Geniculat zum visuellen Kortex aufrechterhalten.
Abb. 00., Schematische Darstellung des Verlaufs von Ganglienzellenaxonen in der Netzhaut. Der retinotope Ursprung dieser Nervenfasern wird auf dem gesamten Sehweg respektiert. (Geändert von Harrington TUN, Drake MV. Gesichtsfeld. 6th ed. St. Louis: CV Mosby; 1990, mit freundlicher Genehmigung)
7. Blutversorgung der Netzhaut.
Es gibt zwei Quellen der Blutversorgung der Säugetier-Netzhaut: die zentrale Netzhautarterie und die Aderhaut Blutgefäße. Die Aderhaut erhält den größten Blutfluss (65-85%) (Henkind et al.,, 1979) und ist für die Aufrechterhaltung der äußeren Netzhaut (insbesondere der Photorezeptoren) von entscheidender Bedeutung, und die verbleibenden 20-30% fließen durch die zentrale Netzhautarterie vom Sehnervenkopf zur Netzhaut, um die inneren Netzhautschichten zu nähren. Die zentrale Netzhautarterie hat 4 Hauptäste in der menschlichen Netzhaut (Abb. 17).
Abb. 17. Fundusfoto mit Flourescein-Bildgebung der Hauptarterien und-venen in einer normalen menschlichen Netzhaut des rechten Auges., Die Gefäße treten aus dem Sehnervenkopf aus und verlaufen radial in Richtung und um die Fovea (Sternchen auf dem Foto) (Bild mit freundlicher Genehmigung von Isabel Pinilla, Spanien)
Die arteriellen intraretinalen Äste versorgen dann drei Schichten von Kapillarnetzwerken, dh 1) die radialen Peripapillarkapillaren (RPCs) und 2) eine innere und 3) eine äußere Schicht von Kapillaren (Abb. 18a). Die präkapillaren Venolen fließen in Venolen und durch das entsprechende Venensystem in die zentrale Netzhautvene (Abb. 18b).,
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Die radialen Peripapillarkapillaren (RPCs) sind die oberflächlichste Schicht von Kapillaren, die im inneren Teil der Nervenfaserschicht liegen und entlang der Pfade der großen superotemporalen und inferotemporalen Gefäße 4-5 mm von der optischen Scheibe (Zhang, 1994). Die RPCs bilden sich zusammen und die tieferen Kapillaren. Die inneren Kapillaren liegen in den Ganglienzellenschichten unter und parallel zu den RPCs., Das äußere Kapillarnetzwerk verläuft von der inneren plexiformen Schicht zur äußeren plexiformen Schicht der inneren Kernschicht (Zhang, 1974).
Wie aus der Flourescein-Angiographie von Abbildung 17 hervorgeht, gibt es als Ring von Blutgefäßen im Makulabereich um eine blutgefäß – und kapillarfreie Zone 450-600 um im Durchmesser, die die Fovea bezeichnet. Die Makulagefäße entstehen aus Ästen der oberen temporalen und inferotemporalen Arterien. An der Grenze der avaskulären Zone werden die Kapillaren zweischichtig und verbinden sich schließlich als einschichtiger Ring., Die Sammelvenolen sind tiefer (posterior) zu den Arteriolen und leiten den Blutfluss zurück in die Hauptvenen (Abb. 19, von Zhang, 1974). Im Rhesusaffen ist diese perimakuläre Ring-und blutgefäßfreie Fovea deutlich in den schönen Zeichnungen von Max Snodderlys Gruppe zu sehen (Abb. 20, Soderly et al., 1992.)
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Die Aderhaut-Arterien entstehen aus langen und kurzen hinteren Ziliararterien und Ästen von Zinns Kreis (um die Papille herum)., Jede der hinteren Ziliarararterien zerfällt in fächerförmige Läppchen von Kapillaren, die lokalisierte Regionen der Aderhaut versorgen (Hayreh, 1975). Der Makulabereich der Aderhautgefäße ist nicht so spezialisiert wie die Netzhautblutversorgung (Zhang, 1994). Die Arterien durchbohren die Sklera um den Sehnerv und fächern sich aus, um die drei Gefäßschichten in der Aderhaut zu bilden: äußere (die meisten skleralen), mediale und innere (nächste Bruchs-Membran des Pigmentepithels) Schichten von Blutgefäßen. Dies zeigt sich deutlich im Korrosionsguss einer Schnittfläche der menschlichen Aderhaut in Abbildung 21a (Zhang, 1974)., Die entsprechenden venösen Läppchen fließen in die Venolen und Venen, die nach vorne in Richtung Äquator des Augapfels verlaufen, um in die Wirbelvenen einzudringen (Abb. 21b). Ein oder zwei Wirbelvenen entleeren jeden der 4 Quadranten des Augapfels. Die Wirbelvenen dringen in die Sklera ein und verschmelzen in die Augenvene, wie im Korrosionsguss von Abbildung 21b (Abb. 1994).
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8., Degenerative Erkrankungen der menschlichen Netzhaut.
Die menschliche Netzhaut ist eine empfindliche Organisation von Neuronen, Glia und nährenden Blutgefäßen. Bei einigen Augenkrankheiten wird die Netzhaut geschädigt oder beeinträchtigt, und degenerative Veränderungen, die letztendlich zu schweren Schäden an den Nervenzellen führen, die die lebenswichtigen Mesagen über das visuelle Bild zum Gehirn tragen. Wir weisen auf vier verschiedene Zustände hin, bei denen die Netzhaut erkrankt ist und Blindheit das Endergebnis sein kann. Viel mehr Informationen über die Pathologie des gesamten Auges und der Netzhaut finden Sie auf einer Website des Augenpathologen Dr., Nick Mamalis, Moran Eye Center.
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Altersbedingte Makuladegeneration ist ein häufiges Netzhautproblem des alternden Auges und eine der Hauptursachen für Erblindung in der Welt. Der Makulabereich und die Fovea werden beeinträchtigt, da das Pigmentepithel hinter der Netzhaut degeneriert und Drusen bildet (weiße Flecken, Abb. 22) und ermöglicht das Austreten von Flüssigkeit hinter der Fovea. Die Zapfen der Fovea sterben ab und verursachen einen zentralen Sehverlust, sodass wir keine feinen Details lesen oder sehen können.
Glaukom (Abb., 23) ist auch ein häufiges Problem beim Altern, bei dem der Druck im Auge erhöht wird. Der Druck steigt, weil die vordere Kammer des Auges Flüssigkeit nicht richtig durch die normalen wässrigen Ausflussmethoden austauschen kann. Der Druck innerhalb der Glaskammer steigt an und beeinträchtigt die Blutgefäße des Sehnervenkopfes und schließlich die Axone der Ganglienzellen, so dass diese lebenswichtigen Zellen absterben. Die Behandlung zur Senkung des Augeninnendrucks ist beim Glaukom unerlässlich.
Abb. 24., Eine Ansicht des Augenhintergrundes und der Netzhaut bei einem Patienten mit Retinitis pigmentosa |
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Retinits pigmentosa (Abb. 24) ist eine fiese Erbkrankheit der Netzhaut, für die es derzeit keine Heilung gibt. Es kommt in vielen Formen vor und besteht aus einer großen Anzahl genetischer Mutationen, die derzeit analysiert werden., Die meisten fehlerhaften Gene, die entdeckt wurden, betreffen die Stabphotorezeptoren. Die Stäbchen der peripheren Netzhaut beginnen in frühen Stadien der Erkrankung zu degenerieren. Die Patienten werden allmählich nachtblind, da immer mehr der peripheren Netzhaut (wo sich die Stäbchen befinden) beschädigt wird. Schließlich werden Patienten auf Tunnelblick reduziert, wobei nur die Fovea den Krankheitsprozess verschont. Charakteristische Pathologie ist das Auftreten von schwarzem Pigment in der peripheren Netzhaut und verdünnten Blutgefäßen am Sehnervenkopf (Abb. 24).,
Diabetische Retinopathie ist eine Nebenwirkung von Diabetes, die die Netzhaut betrifft und Blindheit verursachen kann (Abb. 25). Die lebenswichtigen nährenden Blutgefäße des Auges werden beeinträchtigt, verzerrt und vermehren sich auf unkontrollierbare Weise. Laserbehandlung zum Stoppen der Blutgefäßproliferation und zum Austreten von Flüssigkeit in die Netzhaut ist derzeit die häufigste Behandlung.
9. Verweis.
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