The Embryo Project Encyclopedia (Deutsch)
Mesoderm ist eine der drei Keimschichten, Zellgruppen, die früh während des embryonalen Lebens von Tieren interagieren und aus denen sich Organe und Gewebe bilden. Wenn sich Organe bilden, ein Prozess, der als Organogenese bezeichnet wird, interagiert Mesoderm mit Endoderm und Ektoderm, um den Verdauungstrakt, die Herz-und Skelettmuskulatur, die roten Blutkörperchen und die Nierentubuli sowie eine Art Bindegewebe namens Mesenchym hervorzurufen., Alle Tiere, die nur eine Symmetrieebene durch den Körper haben, bilaterale Symmetrie genannt, bilden drei Keimschichten. Tiere, die nur zwei Keimschichten haben, entwickeln offene Verdauungshöhlen. Im Gegensatz dazu ermöglichte die evolutionäre Entwicklung des Mesoderms bei Tieren die Bildung innerer Organe wie Magen und Darm (Eingeweide).
Die Gastrulation ist ein frühes Entwicklungsstadium, in dem sich ein Embryo, dann ein einschichtiger Zellball, der Blastula genannt wird, zu einem dreischichtigen Zellball, dem sogenannten Gastrula, reorganisiert., Während dieses Prozesses interagieren die primären Keimschichten, Endoderm und Ektoderm, um das dritte Mesoderm zu bilden. Zu Beginn des Reorganisationsprozesses kann sich eine Gruppe von Vorläuferzellen bilden, die das Potenzial haben, entweder Mesoderm oder Endoderm zu werden; Dieses Gewebe wird Mesendoderm genannt. Mesendoderm wurde in Arten von Stachelhäutern gefunden, wie Seeigel, zu Mäusen, Mus musculus. Der Prozess, der zum Mesoderm führt, erzeugt auch ein dorsoventrales Muster innerhalb des Mesoderms., Diese Musterung des Mesoderms organisiert Zellen an bestimmten Stellen entlang der dorso-ventralen Achse, und die Position einer Zelle bestimmt, welche Arten von Zellen sie und ihre Tochterzellen werden können (Zell Schicksal).
Mesoderm, zusammen mit den anderen beiden Keimschichten, wurde im frühen neunzehnten Jahrhundert entdeckt. Im Jahr 1817 erhielt Christian Pander nach Abschluss seiner Dissertation einen MD von der Universität Würzburg in Würzburg., „Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei“ beschrieb, wie zwei Schichten des Hühnerembryos zu einem dritten führen und den Prozess der Gastrulation im Küken, Gallus gallus, umreißen. In seinem gesamten Text schrieb Pander sowohl über die Unabhängigkeit als auch über die gegenseitige Abhängigkeit dieser Schichten—während sie unterscheidbar waren, schienen die Schichten zusammenzuarbeiten, um Organe zu bilden.
Nach Pander ‚ s Entdeckung, eine Reihe von neunzehnten Jahrhundert Wissenschaftler untersuchten die Bildung und Derivate der Keimschichten., Karl Ernst von Baer, Professor für Anatomie an der Universität Königsberg, in Königsberg, Preußen, in seinem 1828 Über die Entwicklungsgeschichte der Thier. Beobachtung und Reflexion (Auf die Entwicklungs-Geschichte der Tiere. Beobachtungen und Reflexionen), erweiterte Pander “ s Konzept der Keimschichten auf alle Wirbeltiere anzuwenden. 1849 erweiterte der englische Naturhistoriker Thomas Henry Huxley das Konzept in seinem Artikel “ On the Anatomy and Affinties of the Family of the Medusae.,“Durch seine anatomischen Untersuchungen von Quallen kam Huxley zu dem Schluss, dass die beiden Gewebeschichten, die er in der erwachsenen Qualle sah, die gleiche Beziehung zueinander hatten wie die Schichten, die Pander im Hühnerembryo beschrieben hatte. Als Huxley argumentierte, dass die Körperarchitektur der adulten Quallen denen von Wirbeltierembryonen ähnlich sei, vereinte er das Königreich der Wirbeltiere und Wirbellosen und verband das Studium von Wachstum und Entwicklung, genannt Ontogenese, mit dem Studium der Beziehungen zwischen Organismen, genannt Phylogenie., Huxleys Beobachtung, dass Entwicklungsstadien reflektiert Evolution einen Trend gesetzt, dass die Wissenschaftler begannen evolutionäre Fragen zu untersuchen, indem Embryonen zu studieren. Jahrhundert Wissenschaftler wie Charles Darwin, in England, und Ernst Haeckel, in Deutschland. Huxley verwendete den Begriff Mesoderm für die mittlere Keimschicht in der 1871-Ausgabe seines A Manual of Anatomy of Vertebrated Animals.
Gegen Ende des 19. Jahrhunderts brach das Interesse an Keimschichten aus., Infolge der erneuten Assoziation von Embryologie und Phylogenie argumentierten einige, dass universelle Beziehungen der Keimschichten im gesamten Tierreich existieren könnten. Die Keimschichttheorie besagt, dass über alle Tierarten hinweg jede der Keimschichten zu einem festen Satz von Organen führt, die zwischen Taxa homolog sind. Wissenschaftler wie Aleksandr Kovalevsky an der Universität St. Petersburg in St. Petersburg, Russland, und Ernst Haeckel halfen, die Keimschichttheorie für Embryologen ab den späten 1860er Jahren lehrreich zu machen.,Jahrhunderts, wie Edmund Beecher Wilson, in den Vereinigten Staaten, und viele Wissenschaftler in Deutschland, darunter Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker und Oscar und Richard Hertwig, widersprachen der Keimschichttheorie. Diese Wissenschaftler schufen oft ihre eigenen Theorien darüber, wie sich die Keimschichten entwickeln. Zum Beispiel bildeten die Brüder Oscar und Richard Hertwig ein Konzept namens Coelom-Theorie, um die Quelle und Entwicklung des Mesoderms phylogenetisch zu erklären. In ihrer Die Coelomtheorie., Versuchsweise Erklärung des mittleren Keimblattes Die Brüder Hertwig bestritten homologe Beziehungen zwischen den Keimschichten über Taxa hinweg. Stattdessen sahen die Hertwigs die Keimschichten, insbesondere das Mesoderm, als Rohstoffe, die sich als Reaktion auf verschiedene Existenzbedingungen zu einer Vielzahl von Organen entwickeln konnten.
Die Keimschichttheorie blieb im späten neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhundert einflussreich., Jahrhunderts von Wissenschaftlern wie Hans Spemann an der Universität Freiburg und seiner Doktorandin Hilde Proescholdt Mangold sowie von Sven Hörstadius an der Universität Uppsala in Uppsala, Schweden, abgebaut. Diese Forscher zeigten, dass die Schicksale der Keimschichten nicht absolut spezifiziert waren und dass sie artenübergreifend variierten., Nach solchen Arbeiten experimentierten Wissenschaftler zunehmend mit Embryonen verschiedener Arten und beschrieben, wie das Mesoderm aus den Wechselwirkungen von Ektoderm und Endoderm entsteht.
1969 veröffentlichte Pieter D. Nieuwkoop, Direktor des Hubrecht Laboratory der Königlich Niederländischen Akademie der Künste und Wissenschaften in Utrecht, Holland, einen Artikel, der sich mit der Frage befasste, wie sich Mesoderm bei Wirbeltieren entwickelt. Nieuwkoop verwendete die Embryonen des Salamanders Ambystoma mexicanum, um die Fähigkeit verschiedener Teile des Amphibieneies zu testen, sich in verschiedene Zelltypen zu differenzieren., Er trennte die Abschnitte, die Ektoderm und Endoderm hervorrufen würden, und erlaubte ihnen, sich unabhängig zu entwickeln; Er fand heraus, dass sich Mesoderm ohne die Wechselwirkung dieser beiden Gewebe nicht bilden konnte. Wenn Nieuwkoop die ektodermalen und endodermalen Regionen rekombinierte, induzierte das Endoderm Mesoderm in der angrenzenden Region des Ektoderms zu bilden. Mit diesen Experimenten zeigte Nieuwkoop auch, dass der Induktionsprozess eine Polarität im Mesoderm herstellt, so dass das dorsale Endoderm das dorsale Mesoderm induziert, während das ventrale Endoderm das ventrale Mesoderm induziert.,
Während Nieuwkoop die Rolle der Keimschichten für die Induktion von Mesoderm erkennen konnte, blieben die Signale, die an der genetischen Aktivierung des Prozesses beteiligt waren, unbekannt. Ab Mitte der 1980er Jahre begannen Wissenschaftler, die für die mesodermale Induktion verantwortlichen Moleküle zu bestimmen. Sie fanden heraus, dass mindestens vier Familien von proteinkodierenden Pfaden oder Signalfaktoren, Vg1/Nodal, BMP, Wnt und FGF, die Induktion und Aufrechterhaltung von Mesoderm bei Wirbeltieren lenken., Im Jahr 2002 skizzierten Eric Davidson und seine Kollegen am California Institute of Technology in Pasadena, Kalifornien, das Gennetzwerk, das die Spezifikation von Mesoderm und Endoderm im Seeigel reguliert, und Davidson bestätigte dieses Netzwerk 2012 mit Sagar Damle.