Corteza auditiva
Al igual que con otras áreas corticales sensoriales primarias, las sensaciones auditivas alcanzan la percepción solo si son recibidas y procesadas por un área cortical. La evidencia de esto proviene de estudios de lesiones en pacientes humanos que han sufrido daños en las áreas corticales a través de tumores o accidentes cerebrovasculares, o de experimentos con animales en los que las áreas corticales fueron desactivadas por lesiones quirúrgicas u otros métodos., El daño a la corteza auditiva en los seres humanos conduce a una pérdida de la conciencia del sonido, pero la capacidad de reaccionar reflexivamente a los sonidos permanece, ya que hay una gran cantidad de procesamiento subcortical en el tronco cerebral auditivo y el mesencéfalo.
Las neuronas en la corteza auditiva se organizan de acuerdo con la frecuencia de sonido a la que responden mejor. Las neuronas en un extremo de la corteza auditiva responden mejor a bajas frecuencias; las neuronas en el otro responden mejor a altas frecuencias., Hay múltiples áreas auditivas (al igual que las múltiples áreas en la corteza visual), que se pueden distinguir anatómicamente y sobre la base de que contienen un «mapa de frecuencia» completo.»El propósito de este mapa de frecuencias (conocido como mapa tonotópico) probablemente refleja el hecho de que la cóclea está dispuesta de acuerdo con la frecuencia del sonido. La corteza auditiva está involucrada en tareas como identificar y segregar «objetos auditivos» e identificar la ubicación de un sonido en el espacio., Por ejemplo, se ha demostrado que A1 codifica aspectos complejos y abstractos de estímulos auditivos sin codificar sus aspectos «crudos» como el contenido de frecuencia, la presencia de un sonido distinto o sus ecos.
Las exploraciones cerebrales humanas indicaron que una parte periférica de esta región cerebral está activa cuando se intenta identificar el tono musical. Las células individuales se excitan constantemente por sonidos en frecuencias específicas, o múltiplos de esa frecuencia.
la corteza auditiva juega un papel importante pero ambiguo en la audición., Cuando la información auditiva pasa a la corteza, los detalles de lo que ocurre exactamente no están claros. Hay un gran grado de variación individual en la corteza auditiva, como señaló el biólogo inglés James Beament, quien escribió: «la corteza es tan compleja que lo más que podemos esperar es entenderla en principio, ya que la evidencia que ya tenemos sugiere que no hay dos cortezas que funcionen de la misma manera.»
en el proceso auditivo, se transducen múltiples sonidos simultáneamente. El papel del sistema auditivo es decidir qué componentes forman el vínculo sonoro., Muchos han supuesto que este vínculo se basa en la ubicación de los sonidos. Sin embargo, hay numerosas distorsiones del sonido cuando se refleja en diferentes medios, lo que hace que este pensamiento sea poco probable. La corteza auditiva forma agrupaciones basadas en fundamentos; en la música, por ejemplo, esto incluiría la armonía, el tiempo y el tono.
la corteza auditiva primaria se encuentra en el giro temporal superior del lóbulo temporal y se extiende hacia el surco lateral y el giro temporal transversal (también llamado giro de Heschl)., El procesamiento final del sonido es realizado por los lóbulos parietal y frontal de la corteza cerebral humana. Los estudios en animales indican que los campos auditivos de la corteza cerebral reciben entrada ascendente del tálamo auditivo y que están interconectados en el mismo y en los hemisferios cerebrales opuestos.
la corteza auditiva se compone de campos que difieren entre sí tanto en estructura como en función. El número de campos varía en diferentes especies, desde tan solo 2 en roedores hasta 15 en el mono rhesus., El número, la ubicación y la organización de los campos en la corteza auditiva humana no se conocen en este momento. Lo que se sabe sobre la corteza auditiva humana proviene de una base de conocimiento obtenida de estudios en mamíferos, incluidos los primates, utilizados para interpretar pruebas electrofisiológicas y estudios de imágenes funcionales del cerebro en humanos.
Cuando cada instrumento de una orquesta sinfónica o banda de jazz toca la misma nota, la calidad de cada sonido es diferente, pero el músico percibe que cada nota tiene el mismo tono., Las neuronas de la corteza auditiva del cerebro son capaces de responder al tono. Los estudios en el mono tití han demostrado que las neuronas selectivas de pitch se encuentran en una región cortical cerca del borde anterolateral de la corteza auditiva primaria. Esta ubicación de un área selectiva de pitch también se ha identificado en estudios de imágenes funcionales recientes en humanos.
la corteza auditiva primaria está sujeta a modulación por numerosos neurotransmisores, incluida la norepinefrina, que ha demostrado disminuir la excitabilidad celular en todas las capas de la corteza temporal., la activación del receptor adrenérgico alfa-1, por norepinefrina, disminuye los potenciales excitatorios postsinápticos glutamatérgicos en los receptores AMPA.
Relación con el auditivo systemEdit
Áreas de la localización en la superficie lateral del hemisferio. Zona motora en rojo. Zona de sensaciones generales en azul. Área auditiva en verde. Área Visual en amarillo.
la corteza auditiva es la unidad de procesamiento de sonido más organizada del cerebro. Esta área de la corteza es el núcleo neuronal de la audición, y—en los humanos-el lenguaje y la música., La corteza auditiva se divide en tres partes separadas: la corteza auditiva primaria, secundaria y terciaria. Estas estructuras se forman concéntricamente una alrededor de la otra, con la corteza primaria en el medio y la corteza terciaria en el exterior.
la corteza auditiva primaria está organizada tonotópicamente, lo que significa que las células vecinas en la corteza responden a frecuencias vecinas. El mapeo tonotópico se conserva en la mayor parte del circuito de audición., La corteza auditiva primaria recibe entrada directa del núcleo geniculado medial del tálamo y, por lo tanto, se cree que identifica los elementos fundamentales de la música, como el tono y la sonoridad.
un estudio de respuesta evocada de gatitos con sordera congénita utilizó potenciales de campo local para medir la plasticidad cortical en la corteza auditiva. Estos gatitos fueron estimulados y medidos contra un control (un gato con sordera congénita no estimulada (CDC)) y gatos con audición normal. Los potenciales de campo medidos para los CDC estimulados artificialmente fueron finalmente mucho más fuertes que los de un gato con audición normal., Este hallazgo concuerda con un estudio de Eckart Altenmuller, en el que se observó que los estudiantes que recibieron instrucción musical tenían mayor activación cortical que aquellos que no la recibieron.
la corteza auditiva tiene distintas respuestas a los sonidos en la banda gamma. Cuando los sujetos están expuestos a tres o cuatro ciclos de un clic de 40 hertz, aparece un pico anormal en los datos del EEG, que no está presente para otros estímulos. El pico en la actividad neuronal que se correlaciona con esta frecuencia no está restringido a la organización tonotópica de la corteza auditiva., Se ha teorizado que las frecuencias gamma son frecuencias resonantes de ciertas áreas del cerebro y parecen afectar la corteza visual también. Se ha demostrado que la activación de la banda Gamma (25 a 100 Hz) está presente durante la percepción de eventos sensoriales y el proceso de reconocimiento. En un estudio de 2000 realizado por Kneif y sus colegas, los sujetos recibieron ocho notas musicales de canciones conocidas, como Yankee Doodle y Frère Jacques., Aleatoriamente, se omitieron las notas sexta y séptima y se empleó un electroencefalograma, así como un magnetoencefalograma para medir los resultados neuronales. Específicamente, la presencia de ondas gamma, inducida por la tarea auditiva en cuestión, se midió desde las sienes de los sujetos. La respuesta de estímulo omitida (ROS) se ubicó en una posición ligeramente diferente; 7 mm más anterior, 13 mm más medial y 13 mm más superior con respecto a los conjuntos completos. Las grabaciones de OSR también fueron característicamente más bajas en ondas gamma en comparación con el conjunto musical completo., Se supone que las respuestas evocadas durante las notas omitidas sexta y séptima son imaginadas, y fueron característicamente diferentes, especialmente en el hemisferio derecho. La corteza auditiva derecha ha demostrado ser más sensible a la tonalidad (alta resolución espectral), mientras que la corteza auditiva izquierda ha demostrado ser más sensible a las diferencias secuenciales diminutas (cambios temporales rápidos) en el sonido, como en el habla.
la tonalidad se representa en más lugares que solo la corteza auditiva; otra área específica es la corteza prefrontal rostromedial (RMPFC)., Un estudio exploró las áreas del cerebro que estaban activas durante el procesamiento de tonalidad, utilizando fMRI. Los resultados de este experimento mostraron una activación preferente dependiente del nivel de oxígeno en sangre de voxels específicos en RMPFC para arreglos tonales específicos. Aunque estas colecciones de voxels no representan los mismos arreglos tonales entre sujetos o dentro de sujetos en múltiples ensayos, es interesante e informativo que RMPFC, un área no usualmente asociada con audition, parece codificar arreglos tonales inmediatos en este sentido., RMPFC es una subsección de la corteza prefrontal medial, que se proyecta a muchas áreas diversas incluyendo la amígdala, y se cree que ayuda en la inhibición de la emoción negativa.
otro estudio ha sugerido que las personas que experimentan «escalofríos» mientras escuchan música tienen un mayor volumen de fibras que conectan su corteza auditiva con áreas asociadas con el procesamiento emocional.
en un estudio que involucró la escucha dicótica del habla, en el que un mensaje se presenta al oído derecho y otro a la izquierda, se encontró que los participantes eligieron letras con paradas (e. g., «p», «t», «k», «b») mucho más a menudo cuando se presenta en la oreja derecha que en la izquierda. Sin embargo, cuando se presentaron sonidos fonémicos de mayor duración, como vocales, los participantes no favorecieron ningún oído en particular. Debido a la naturaleza contralateral del sistema auditivo, el oído derecho está conectado al área de Wernicke, ubicada dentro de la sección posterior del giro temporal superior en el hemisferio cerebral izquierdo.
Los sonidos que entran en la corteza auditiva se tratan de manera diferente dependiendo de si se registran o no como habla., Cuando las personas escuchan el habla, de acuerdo con las hipótesis del modo de habla fuerte y débil, respectivamente, participan en mecanismos perceptivos exclusivos del habla o involucran su conocimiento del lenguaje en su conjunto.