cruzamientos o en soja

fitomejoramiento

estimación de heredabilidad en las primeras generaciones de cruzamientos bidireccionales en soja

Estimativas de herdabilidade em gerações precoces de cruzamentos biparentais de soja

Marcelo Marchi CostaI, *; Antonio Orlando Di MauroII; Sandra Helena Unêda-TrevisoliIII; Nair Helena Castro arrieliv; Ivana Marino bárbarov; Gustavo dias silveirai; frando romero Silva munizi

resumen

la estimación de parámetros genéticos, especialmente en las primeras generaciones, es muy útil para dirigir el proceso de selección en los programas de Mejoramiento., La presente investigación se llevó a cabo para estimar las heritabilidades en sentido amplio, estrecho y utilizando la regresión padre-descendencia en poblaciones de soja F3 de seis cruces bidireccionales, originados en el programa de Mejoramiento de soja de la Facultad de Ciencias Agrárias y Veterinarias (Unesp), Campus Jaboticabal. Se utilizó el diseño de la familia con cheques comunes ubicados diez parcelas aparte. Se observaron diferencias altamente significativas entre las familias., El coeficiente de variación experimental (CVe), la relación CVg/CVe y la heredabilidad mostraron una amplia variación entre los rasgos, siendo los valores más altos encontrados para el número de vainas, número de semillas y rendimiento de grano, haciendo evidente la existencia de varianza para ser explotada por mejoramiento. La estimación de los coeficientes de heredabilidad en el sentido amplio, estrecho y por regresión fue cercana en la mayoría de las situaciones, mostrando que la mayor parte de la varianza genética es de naturaleza aditiva, en la que los métodos simples de selección pueden conducir a ganancias genéticas satisfactorias.,

Key words: Glycine max, heritability coefficient, parent-offspring regresion, quantitative traits.

resumen

la estimación de los parámetros genéticos, especialmente en las primeras generaciones, es muy útil para dirigir el proceso de selección en los programas de mejora., Así, este estudio objetivó estimar las heredabilidades en los sentidos amplio y restringido, así como, por la regresión padre-hijo en poblaciones F3 de soja oriundas de seis cruces biparentales pertenecientes al Programa de Mejoramiento de Soja de la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias (UNESP) – campus de Jaboticabal. El delineamiento utilizado fue el de familias con testigos intercalados a cada diez parcelas. Se observaron diferencias altamente significativas entre las familias., El coeficiente de variación experimental (CVe), la relación CVg/CVe y la heredabilidad fueron de amplia variación entre los caracteres evaluados, siendo los mayores valores obtenidos para número de vainas, número de semillas y productividad de granos, evidenciando la existencia de variabilidad a ser explotada por el mejoramiento. Las estimaciones de los coeficientes de heredabilidad en el sentido amplio, restringido y por la regresión fueron cercanas, en la mayoría de las situaciones, indicando ser la mayor parte de la varianza genética de naturaleza aditiva cuyos métodos simples de selección pueden llevar a ganancias satisfactorias.,

Palavras-chave: Glycine max, coeficient de herdabilidade, regressão pai-filho, caracteres cuantitativos.

1. Introducción

el objetivo principal de los programas de cría es identificar genotipos superiores en una población numerosa y heterogénea. Por lo general, las dificultades para obtener genotipos deseables se deben al gran número de genotipos, la dificultad de detectar las diferencias fenotípicas para los rasgos poligénicos y la acción de factores ambientales en la expresión del fenotipo (MONTALVÁN y BARBIN, 1999).,

según CRUZ y CARNEIRO (2003), el éxito del fitomejoramiento para cualquier rasgo requiere, por regla general, que sea heredable y también la presencia de variación en la población bajo Selección. Por lo tanto, la heredabilidad es un parámetro muy importante para el criador, permitiendo la estimación de la porción hereditaria de la variación fenotípica, la estimación de la ganancia genética y la elección de los métodos de selección a aplicar (REIS et al., 2002).,

la heredabilidad se puede estimar como una medida de similitud padre-descendencia, y también como una porción genética de sentido amplio y estrecho, considerando que la heredabilidad No caracteriza el rasgo, sino la estructura de la población en estudio (JACQUARD, 1983).

Se han realizado muchas investigaciones de soja sobre estimaciones de heredabilidad de sentido amplio y estrecho (AZEVEDO FILHO et al., 1998; TOLEDO et al., 2000; FARIAS NETO y VELLO, 2001; ROSSMAN, 2001; REIS et al.,, 2002), aunque pocos de ellos se han realizado mediante regresión padre-descendencia, entre los que se encuentra un estudio de avena y soja (CABRAL et al., 2001; MUNIZ et al., 2002).

Las estimaciones de parámetros genéticos en las primeras generaciones son muy importantes para dirigir el programa de mejoramiento en el proceso de selección de los genotipos más prometedores. Por lo tanto, la presente investigación se llevó a cabo para estimar las heritabilidades en un sentido amplio y estrecho y por regresión padre-descendencia, en poblaciones de soja F2 y F3 A partir de cruces bidireccionales para varios rasgos.

2., Material y métodos

la presente investigación se realizó en el área experimental del Departamento de producción de cultivos, de la Facultad de Ciencias Agrárias y Veterinarias (Unesp), Campus Jaboticabal. Los tratamientos consistieron en 57 familias F2 y F3 derivadas de 6 cruces bidireccionales (Tabla 1). La variable número de familias por cruce se debe a la selección de los mejores genotipos de la generación F2, a partir de los cuales se abrieron familias en F3. Se seleccionaron al azar casi nueve plantas por familia y se evaluaron para las estimaciones de los parámetros genéticos.,

El experimento se realizó utilizando el diseño familiar con controles intercalados, con los cultivares de control (Renascença y Liderança) ubicados a diez parcelas de distancia. Las parcelas constaban de líneas de 5 metros, separadas por 0,5 m y con 20 plantas por metro., Se evaluaron los siguientes rasgos: número de días hasta la madurez (NDM); altura de la planta en la madurez (PHM), en centímetros; altura de inserción de la primera vaina (FPI), en centímetros; alojamiento (L), Escala de grado que varía de 1 (planta erecta) a 5 (planta alojada); valor agronómico (AV), escala de grado que varía de 1 (planta pobre) a 5 (planta excelente); Número de vainas por planta (NP); número de semillas por planta (NS); rendimiento de grano por planta (GY), en gramo.,

análisis estadístico

las varianzas de rasgos para cada control y para la generación segregadora fueron analizadas según el modelo estadístico follo wing: yij = µ + fi + ei + pij + dif, donde Yij es una observación de la J-ésima planta de la familia ith; µ es una media general de la generación (control o familia); fi es el efecto genético atribuido a la familia ith, con i = 1,2…32; ei es el efecto ambiental entre hileras (del control o de familias); pij es el efecto genético atribuido a la J-ésima planta de la familia ith, con j = 1,2…,293; dij es el efecto ambiental entre plantas dentro de filas (del control o de familias).

los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software Genes (CRUZ, 2001). Los datos originales de L Y AV y de NP y NS se transformaron en y, respectivamente, para ajustar mejor los datos a la curva de distribución normal.

en la tabla 2 se presenta un esquema del análisis de varianza para la generación segregadora (Ft+1 = F3) y para cada control.,iv> donde: kf, k1 e k2 son los promedios ponderados del número de plantas por parcela para familias, control 1 y 2 respectivamente; es la varianza fenotípica entre plantas dentro de familias; es la varianza genotípica entre plantas dentro de familias; es la varianza ambiental entre plantas dentro de familias; es la varianza fenotípica entre familias; es la varianza genotípica entre familias; y es la varianza ambiental entre familias., los cultivares utilizados como controles son genotipos completamente homocigotos, por lo que pueden usarse para estimar las varianzas ambientales, donde: = es la varianza ambiental entre las plantas dentro del control 1; = es la varianza ambiental entre la parcela de control 1; = es la varianza ambiental entre las plantas dentro del control 2; y = es la varianza ambiental entre las parcelas de control 2.,d=»b0eabc2dbc»>

Genotypic Variance

= –

= –

Additive Genetic Variance and Variance due to the Dominance

Table 3 contains the total genotypic variance fractioning ( ) into additive variance ( ) and variance due to dominance deviations ( ), considering the endogamy coefficient in F3 generation of ½ (CRUZ, 2001)., Este fraccionamiento fue posible debido a que se utilizaron familias auto fertilizadas, derivadas de poblaciones de un cruce entre dos padres contrastantes.,familias ong:

– dentro de las familias:

– Total:

heredabilidad basada en la regresión padre-descendencia

donde b es el coeficiente de regresión, con:, donde: COV(yft, ft+1) se refiere a la covarianza entre los valores de los individuos ft y el promedio de las líneas ft+1 ft; es el promedio de la población ft; es la varianza de la población ft; R es el coeficiente de endogamia de Malecot.,

3. Resultados y discusión

en la Tabla 4 se presenta un resumen del análisis de varianza que involucró a 57 familias de 6 cruces y controles intercalados (Renascença y Liderança) para los ocho rasgos estudiados. Se observaron diferencias significativas entre las familias para casi todos los rasgos en los 6 cruces, evidenciando la gran variabilidad entre las progenies pertenecientes a diferentes familias. Sin embargo, entre las progenies dentro de las familias y entre y dentro de las parcelas de control, no se encontraron diferencias significativas para la mayoría de los rasgos en los cruces.,

Los coeficientes de varianza experimental (CVe %) oscilaron entre 0,54% para NDM en cross 6 y 22,47% para GY en cross 4. Los valores CVe más expresivos ( % ) se obtuvieron para los rasgos FPI, NP, NS, GY, siendo los tres últimos considerados los rasgos de producción primaria, controlados por un gran número de genes y altamente afectados por el medio ambiente.

la relación CVg / CVe fue muy alta, variando de 1,27 para NDM en el cruce 2 a 8,36 para FPI en el cruce 6., En general, los valores más altos se encontraron para los rasgos primarios (NP, NS y GY) contrastando con lo observado por REIS et al. (2002), donde los caracteres secundarios (NDM, PHM y FPI) eran más altos.

los altos valores de CVg/CVe observados para NP, NS y GY reflejan una situación muy favorable para la selección dirigida a estos rasgos, con posibilidades de ganancias utilizando métodos de selección simples, como observado por CRUZ y REGAZZI (1997).,

La Tabla 5 presenta las estimaciones de los coeficientes de heredabilidad de sentido amplio entre y dentro de las familias, sentido estrecho entre las familias, dentro de las familias y total y basado en la regresión padre-descendencia. La heredabilidad total del sentido estrecho se basa en un individuo, siendo despreciada su información familiar.

en general, los mayores coeficientes de heredabilidad se obtuvieron para los rasgos de producción primaria (NP, NS y GY), en la mayoría de los cruces (Tabla 5)., Estos valores se deben a la alta varianza genotípica de estos rasgos, debido a la sorprendente superioridad de algunos individuos y algunas familias en comparación con el promedio de la población. Esto se puede confirmar por la superioridad de estos mismos rasgos en comparación con el coeficiente de varianza genética (Tabla 4).

individualmente, se puede observar en la Cruz 4, que algunos valores superaron la unidad para NP, NS y GY, lo que según REIS et al., (2002), es un signo de una varianza genética aditiva sobreestimada o una varianza ambiental subestimada, que puede caracterizar una inadecuación de los métodos de estimación para estas varianzas. Este hecho puede haber sido causado por el bajo número de Representantes de algunas familias, que tuvieron su desarrollo beneficiado por la baja posición en la línea correspondiente a su familia.

Los seis coeficientes de heredabilidad mostraron una alta variación. La heredabilidad en sentido amplio entre las familias varió de 0.34 (L en el cruce 1) a 0.95 (FPI en el cruce 6). Estimaciones similares fueron encontradas por REIS et al., (2002), para el NDM, PHM, NP, NS y GY. MAURO et al. (1995) también obtuvieron resultados similares para PHM y FPI, pero menores para NP, NS y GY, utilizando el mismo tipo de gráfica. La heredabilidad en sentido amplio dentro de las familias, que varió de 0.11 (L en el cruce 1) a 0.89 (GY en el cruce 4) también fue similar a los resultados obtenidos por REIS et al (2002) para NDM y PHM, aunque fue superada por los obtenidos para NP, NS y GY.

la heredabilidad de sentido estrecho entre las familias varió de 0.27 (L en el cruce 1) a 1.00 (GY en el cruce 4), presentando similitudes con lo encontrado por REIS et al. (2002) para NDM, NP, NS y GY., Se encontraron estimaciones más bajas para PHM. ROSSMANN (2001) obtuvo niveles de amplitud similares a los de NDM y GY, con resultados ligeramente superiores para PHM y L. la heredabilidad de sentido estrecho dentro de las familias presentó una varianza mayor, de 0.06 (L en el cruce 1 y FPI en el cruce 5) a 1.25 (GY en el cruce 4), con resultados superiores a los encontrados por REIS et al. (2002) para NDM y PHM y ligeramente inferior para NP, NS y GY. La heredabilidad total de sentido estrecho varió de 0,12 (L en el cruce 1) a 1,07 (GY en el cruce 4), presentando resultados inferiores a los obtenidos por REIS et al., (2002) para NDM y PHM y similares para NP, NS y GY.

la heredabilidad estimada por la regresión padre-descendencia situada entre 0.14 (PHM en el cruce 1) y 1.33 (NS en el cruce 4), presentó niveles de amplitud similares a los obtenidos por MUNIZ et al. (2002) para PHM y FPI y superior para NS y GY. FARIAS NETO y VELLO (2001) obtuvieron resultados similares para NDM, PHM, L, AV y GY.

también se puede observar, en la Tabla 5, los promedios de heredabilidad de los Seis cruces, para todas las estimaciones y rasgos., En una visión general, el cruce 1 presentó estimaciones más bajas que el promedio para casi todas las situaciones, rasgos y formas de estimación de heredabilidad, excepto para el rasgo FPI. Para el cruce 2, la mayoría de las estimaciones fueron superiores a la media, con excepción del rasgo GY donde todos los coeficientes de heredabilidad fueron menores. El cruce 3 mostró una ligera ventaja cuando se comparó con las estimaciones promedio, principalmente para los rasgos AV, NP y NS. Para el cruce 4, la mayoría de las estimaciones fueron más altas que el promedio para todos los rasgos., De lo contrario, en la Cruz 5, se puede observar que la mayoría de los coeficientes fueron inferiores a la media, a excepción del rasgo L. Finalmente, la Cruz 6 mostró estimaciones más altas y más bajas que el promedio en un número similar.

los resultados mostraron que los coeficientes de heredabilidad de sentido amplio y estrecho, con frecuencia fueron más cercanos, indicando que la mayor parte de la varianza genética probablemente se debe a la naturaleza aditiva., Este hecho se ve reforzado por la alta relación CVg / CVe obtenida, con valores claramente superiores a la unidad, mostrando que Métodos de selección bastante simples pueden conducir a ganancias satisfactorias, especialmente para los rasgos primarios (NP, NS y GY), que son más importantes económicamente, incluso en generaciones tempranas.

Las estimaciones de heredabilidad calculadas por regresión padre-descendencia fueron similares a la heredabilidad de sentido estrecho, presentando las mismas sobreestimaciones en cruz 4 para NP, NS y GY, con valores superiores a la unidad., Es importante reforzar, sin embargo, que BORÉM (1997) considera que las estimaciones obtenidas por la regresión padre-descendencia, especialmente en las generaciones F2 y F3, son de naturaleza amplia, debido al hecho de que la covarianza padre-descendencia incluye componentes de aditivo, dominancia y varianza epistática., Sin embargo, dado que la mayor parte de la varianza genética en el presente experimento fue de naturaleza aditiva, con dominancia minimizada y efectos epistáticos, se observó que los tres coeficientes de heredabilidad (amplio, estrecho y regresión) presentaron valores cercanos, para la mayoría de las situaciones, especialmente en las estimaciones obtenidas entre familias.

los altos coeficientes de heredabilidad observados específicamente para el NP, NS y GY indican que podría haber éxito en la selección de generación temprana, incluso en la generación F3, al dirigir el proceso de selección para los genotipos más prometedores., Las estimaciones de heredabilidad para el GY, principalmente en los cruces 4, 3 y 6, presentaron mayores posibilidades de ganancia, considerando los coeficientes de sentido amplio y estrecho como la regresión padre-descendencia. Los cruces menos prometedores, considerando los tres métodos de estimación, fueron los cruces 1 y 2.

Considerando que el coeficiente de heredabilidad define la proporción diferencial de selección que será transmitida a la siguiente generación, se puede deducir que la selección entre familias será más prometedora que la selección dentro de las familias., Además, los rasgos y cruces que presentaron las mejores estimaciones de coeficientes de heredabilidad también presentaron mayores posibilidades de ganancia a través de métodos de selección simples, incluso en generaciones tempranas.

4. Conclusiones

1. La estimación de heredabilidad en el sentido amplio, estrecho y por regresión fue cercana en las condiciones del experimento, evidenciando que la naturaleza aditiva representa la parte más alta de la varianza genética.

2. La selección entre familias mostró ser más prometedora que la selección dentro de las familias.,

agradecimientos

a la CAPES y a la FAPESP por las becas otorgadas y el apoyo financiero a la investigación. A los técnicos Geraldo Mangela de Assis y Amanda Roberta Corrado por la asistencia en la realización de los experimentos.

BORÉM, A.; MIRANDA, G. V. Melhoramento de plantas. 4 ed. Viçosa: Editora UFV, Imprensa Universitária, 2005. 525p.

CRUZ, C. D. programa Genes: versão Windows; aplicativo computacional em genética e estatística. Viçosa: Editora UFV, Imprensa Universitária, 2001. 648P.

JACQUARD, A. heredabilidad: una palabra, tres conceptos., Biometrics, Arlington, V.39, n. 2, p. 465-477, 1983.

ROSSMANN, H. estimaciones de parámetros genéticos y fenotípicos de una población de soja evaluada en cuatro años. 2001. 80P. disertación (Maestría en Agronomía) – ESALQ/USP, Piracicaba.

UNÊDA-TREVISOLI, S. H. estabilidad fenotípica y potencialidad de progenies obtenidas por cruzamientos ótuplos en soja. 1999. 228p. Tesis (Doctorado en Agronomía) – ESALQ/USP, Piracicaba.

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