funciones de la polimerasa de ADN ε
- American Society of Plant Biologists
los eucariotas contienen múltiples polimerasas de ADN que aseguran la replicación precisa y eficiente del genoma, así como la protección y reparación de agentes dañinos del ADN endógenos y ambientales. En la mayoría de los eucariotas, las principales enzimas replicativas son las ADN polimerasas α, δ y ε (revisado en García-Díaz y Bebenek, 2007). En la levadura, la ADN polimerasa α (DNA pol α) inicia la síntesis en la hebra rezagada., La mayor parte de la elongación de la cadena procede a través de las actividades del ADN Pol δ y ε, que parecen funcionar principalmente en las hebras rezagadas y principales, respectivamente (Pursell et al., 2007). Algunas funciones de las polimerasas de ADN probablemente se conservan a través de eucariotas, pero las funciones de las enzimas vegetales no han sido bien caracterizadas.
la polimerasa de ADN ε (Pol ε) en levadura consiste en una sola subunidad catalítica y tres subunidades reguladoras, y esta estructura parece conservarse en otros organismos., Hay dos genes que codifican la subunidad catalítica Pol ε en Arabidopsis, Pol2a y Pol2b, y genes únicos que codifican cada una de las subunidades reguladoras. Se sabe que la subunidad catalítica Pol2A y la subunidad reguladora DPB2 en Arabidopsis son esenciales para la embriogénesis temprana (Ronceret et al., 2005). Pol2a parece codificar la subunidad catalítica principal activa durante la embriogénesis y en meristemas, mientras que Pol2b se expresa principalmente en condiciones de estrés y mutaciones nulas no producen fenotipo notable., Los mutantes de Arabidopsis con pérdida parcial de la función de Pol2a (alelos débiles homocigotos) tienen ciclos celulares más largos, células más grandes y retraso en el desarrollo de los embriones, enfatizando el papel crítico de esta subunidad en la progresión adecuada del ciclo celular y el patrón en el embrión (Jenik et al., 2005).
Ahora, Yin et al. (páginas 386-402) han identificado una mutación no letal de Pol2a en Arabidopsis que causa un fenotipo ABA demasiado sensible, lo que sugiere un vínculo entre la actividad Pol ε y la señalización ABA., Además, el mutante mostró un aumento dramático de 60 veces en la frecuencia de recombinación homóloga somática (HR; ver figura), una mayor sensibilidad a los agentes que dañan el ADN, la activación de loci Silenciados y la floración temprana, lo que indica un papel potencial para Pol ε en la HR y el mantenimiento de los Estados epigenéticos.
el alelo mutante Arabidopsis Pol2a abo4-1 Aumenta la frecuencia de HR. las plántulas se transformaron con un marcador de HR (1415) que produce manchas visibles en las hojas. (Adaptado de la Figura 4 de Yin et al. .,)
los autores muestran que el nuevo alelo de Pol2a, llamado abo4-1, libera silenciamiento del gen transcripcional en los loci probados sin afectar la metilación del ADN. Además, muestran que un fenotipo de floración temprana se asocia con una expresión reducida de FLC y un aumento de la expresión de FT concurrente con modificaciones alteradas de histona H3 en estos loci. Los resultados sugieren un papel de Pol ε en los efectos dependientes de ABA sobre la estabilidad del genoma, los Estados epigenéticos de la cromatina y la expresión génica mediada por la cromatina en las plantas.,
el vínculo con la FC es intrigante, Aunque se necesitan más estudios para demostrar si Pol2a juega un papel directo o indirecto. Se demostró que las mutaciones en Pol2a conducen al alargamiento de la fase S de la replicación del ADN (Jenik et al., 2005; Yin et al., 2009), y Yin et al. sugieren que esto conduce a una mayor formación de roturas de doble cadena, activación de puntos de control del ciclo celular y la inducción de HR. este trabajo amplía significativamente nuestro conocimiento de la actividad del ADN Pol ε en plantas y sugiere nuevas y emocionantes vías para futuras investigaciones.
notas al pie
-
www.plantcell.,org / cgi / doi / 10.1105 / tpc.109.210212