The Evolution of Sexual Dimorphism: Understanding Mechanisms of Sexual Shape Differences
sexual shape dimorphism
Además del dimorfismo de tamaño sexual, los hombres y las mujeres a menudo difieren ampliamente en forma . Curiosamente, aunque la forma puede contribuir significativamente a varias funciones como la alimentación, el apareamiento, el cuidado parental y otras características de la historia de vida, los patrones de dimorfismo de la forma sexual han recibido históricamente considerablemente menos atención que las diferencias de tamaño sexual ., Examinar el tamaño y la forma de los rasgos juntos proporciona una cuantificación mucho más completa del dimorfismo sexual, ya que los dos componentes están necesariamente relacionados entre sí. Como tal, el análisis de la forma permite una comprensión más profunda de los mecanismos subyacentes al DS, porque diferentes partes del cuerpo pueden cumplir múltiples funciones y estar bajo distintos regímenes selectivos.
la forma se define como la forma específica de un objeto distinto que es invariante a los cambios de posición, rotación y escala , y se han propuesto muchos métodos para estudiar la forma., Por ejemplo, se pueden medir conjuntos de distancias lineales en cada individuo (por ejemplo, longitud, anchura y altura) para representar la forma (figura 4A), así como los ángulos (figura 4B) y las proporciones de estas mediciones.
Los conjuntos de distancias lineales no siempre capturan con precisión la forma debido a deficiencias que limitan su utilidad general. Por ejemplo, es posible que para algunos objetos se pueda obtener el mismo conjunto de medidas de distancia a partir de dos formas diferentes, porque la ubicación de las medidas no se registra en las medidas de distancia en sí., Por ejemplo, si la longitud y el ancho máximos se tomaron en un óvalo y una lágrima, los valores lineales podrían ser los mismos aunque las formas sean claramente diferentes (ver Figura 5). Además, no es posible generar representaciones gráficas de la forma usando solo estas mediciones porque las distancias geométricas entre las variables no se conservan y se pierden aspectos de la forma . Como resultado de estas deficiencias, se han desarrollado otros enfoques analíticos para cuantificar la forma.
Figura 5.,
la altura y el ancho máximos tomados en dos formas diferentes dan como resultado la misma medición lineal en ambas
Un avance importante en el estudio de la forma son los métodos morfométricos geométricos basados en puntos de referencia, que no tienen estas dificultades. Estos métodos cuantifican la forma de los objetos anatómicos utilizando las coordenadas cartesianas de los puntos de referencia biológicamente homólogos cuya ubicación se identifica en cada espécimen (Figura 6)., Estos puntos de referencia se pueden digitalizar en dos o tres dimensiones, y proporcionan un medio de cuantificación de la forma que permite representaciones gráficas de la forma (ver a continuación).
los análisis morfométricos geométricos de la forma se realizan en varios pasos secuenciales. Primero, Las coordenadas de referencia se digitalizan a partir de cada espécimen. A continuación, se eliminan las diferencias en la posición, orientación y tamaño de la muestra mediante un análisis generalizado de Procrustes., Este procedimiento traduce todas las muestras al origen, las escala al tamaño centroide unitario y las rota de manera óptima para minimizar las desviaciones Totales de sumas de cuadrados de las coordenadas de referencia de todas las muestras a la configuración promedio. Las coordenadas de forma alineadas resultantes de Procrustes describen la ubicación de cada espécimen en un espacio curvo relacionado con el espacio de forma de Kendall ., Estos se proyectan ortogonalmente sobre un espacio tangente lineal que produce las coordenadas espaciales tangentes de Kendall, que luego se pueden tratar como un conjunto de variables de forma para análisis adicionales de la variación de forma y covariación con otras variables .
Figura 6.
Ejemplo de hitos biológicamente homólogos de Kassam et al., 2003
en términos de dimorfismo de forma sexual, dimorfismo, conjuntos de mediciones lineales y métodos morfométricos geométricos se han utilizado para identificar patrones de dimorfismo de forma en numerosos taxones, incluyendo peces , tortugas , aves y lagartos . Además de cuantificar el dimorfismo de la forma sexual, identificar los mecanismos potenciales que generan estos patrones es un enfoque actual de muchos biólogos evolutivos., Por ejemplo, una hipótesis central para la evolución del dimorfismo de la forma sexual es que los machos y las hembras divergen fenotípicamente debido a la competencia intersexual por recursos similares. Aquí, los rasgos morfológicos funcionales divergen entre los sexos de tal manera que los sexos dividen los recursos. Bajo este escenario, LA MS está más fuertemente influenciada por la selección natural que por la selección sexual. Por ejemplo, en el agikistrodon piscívoro, el consumo de presas específicas por sexo en función del tamaño de la presa está directamente correlacionado con las diferencias en la morfología de la cabeza entre machos y hembras ., Así, la selección natural, y no la selección sexual, mantiene diferencias tanto de forrajeo como morfológicas entre los sexos en esta especie.
por el contrario, el dimorfismo de la forma sexual puede ser el resultado de la selección sexual. Por ejemplo, en el Tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. probó la hipótesis de que el dimorfismo de la forma sexual se debe a la diferenciación de nicho entre los sexos, en lugar de ser impulsado por la territorialidad de los hombres. La forma de la cabeza es mucho más grande en los machos en comparación con las hembras y esto puede estar vinculado funcionalmente a la presa más grande de los machos., Los autores sugirieron que la selección sexual para el combate masculino-masculino puede jugar un papel, pero que las diferencias de fuerza de mordida entre hombres y mujeres pueden afectar el mantenimiento de estas diferencias sexuales. Curiosamente, se encontró que los machos tienen una mayor fuerza de mordida en relación con las hembras, pero que estas diferencias y su mantenimiento son el resultado de la selección sexual, ya que la fuerza de mordida se correlaciona con la buena condición masculina, pero no con la condición femenina .
otro estudio también rechaza la hipótesis de que los nichos diferenciales mantienen el dimorfismo de la forma sexual., La alimentación, el territorio y la adquisición de la pareja se han propuesto como funciones para el pico de la pardela Cory Calonectris diomedea . La morfología del pico es tal que las diferencias sexuales no están relacionadas con la ecología de la alimentación, sino con la selección sexual y las interacciones antagónicas. Por otro lado, el colibrí de garganta Púrpura Eulampis jugularis exhibe el claro vínculo entre la función y las diferentes preferencias alimentarias de machos y hembras, lo que sugiere que el pico más largo y curvado de la hembra en comparación con el macho se debe a la división de los recursos ., En otras especies de colibríes que exhiben dimorfismo de tamaño y forma sexual en sus picos, sin embargo, no está claro si la competencia interespecífica y la diferenciación de nicho, la selección sexual o alguna otra fuerza impulsa esta morfología específica del sexo .
un estudio investigó las contribuciones relativas de la partición de recursos intersexuales y la selección sexual en el lagarto Amágido Japalura swinhonis . Aquí, el dimorfismo de la forma sexual no se correlacionó con la dieta, sin embargo, el tamaño y la forma de las extremidades se asociaron con los hábitats de la perca., Estos hallazgos son inconsistentes con la hipótesis de la competencia intraespecífica por los recursos, pero proporcionan evidencia para la hipótesis de la «ventaja de fecundidad». Bajo esta hipótesis, una madre grande puede producir más descendencia que una madre pequeña, y puede darle a su descendencia mejores condiciones a través de la selección direccional . Por ejemplo, un aumento en el volumen abdominal puede surgir con un aumento en el tamaño corporal total , visto en algunos mamíferos y anfibios, o en la proporción relativa del abdomen al tamaño corporal total, como la de algunos reptiles . Olsson et al., se examinó LA MS en la cabeza y la longitud del tronco de un lagarto Australiano Niveoscincus microlepidotus para abordar la hipótesis de que el dimorfismo de la morfología de la cabeza había evolucionado a través de la selección sexual para el combate macho-macho y que la longitud del tronco evolucionó debido a la selección de fecundidad. Sin embargo, los resultados no confirmaron una parte de esta predicción, ya que la divergencia sexual en la morfología de la cabeza fue genética y no específicamente debido a la selección sexual. Se presentó evidencia a favor de la predicción de que la diferencia en la longitud del tronco es impulsada por la ventaja de fecundidad, y que la selección sexual favoreció a los varones con menor tamaño del tronco., Estudios como estos sugieren que los rasgos de forma sexualmente dimórfica pueden ser impulsados por la combinación de la selección natural para la ventaja de la fecundidad y por la selección sexual.
Sin embargo, la evidencia que apoya la ventaja de la fecundidad es débil o no existe en muchos sistemas. Por ejemplo, los investigadores que examinaron la tortuga Testudo horsfieldii hipotetizaron que las conchas más anchas de las hembras proporcionaban más espacio para los huevos, pero no pudieron proporcionar evidencia concluyente de la ventaja de fecundidad., En cambio, los patrones de dimorfismo de la forma sexual parecían deberse principalmente a las limitaciones locomotoras de la búsqueda de pareja y el combate masculino-Masculino . En dos especies de Tritón crestado Triturus cristatus Y T. vulgaris, los resultados apoyan en cierta medida la ventaja de la fecundidad, sin embargo, los investigadores sugieren que hay más procesos subyacentes que impulsan la evolución del dimorfismo de la forma sexual que simplemente la selección de la fecundidad . La evidencia presentada por Willemsen y Haile rechaza categóricamente la hipótesis de la ventaja de fecundidad. Tres especies de tortugas Testudo graeca, T. hermanni Y T., los marginata tienen diferentes comportamientos de cortejo y muestran diferentes magnitudes de dimorfismo de forma sexual dependiendo de su exhibición específica de cortejo. En contraste con estudios anteriores, los autores sugieren que estos resultados indican que el dimorfismo de la forma sexual no está impulsado por la ventaja de la fecundidad y la selección natural, sino más bien por la selección sexual. A partir de los resultados inconclusos de estudios como estos, sigue siendo desconocido si los patrones de la evolución del dimorfismo de la forma sexual son impulsados principalmente por la selección natural para la ventaja de la fecundidad o por algún otro mecanismo.,
las condiciones ambientales también se hipotetizan para impulsar la evolución de diferentes formas entre los sexos. La evidencia de una hipótesis impulsada por el medio ambiente se presenta en un estudio que analiza los gradientes ambientales subyacentes a la SD y la evolución paralela de una especie de Guppy Poecilia reticulata . Los resultados indican que las poblaciones que experimentaron alta depredación fueron compuestas por machos con cabezas más pequeñas y pedúnculos caudales más profundos., Los sitios de dosel abierto resultaron en la selección de hembras con cabezas más pequeñas y abdómenes distendidos, mientras que ambos sexos en sitios de alto flujo tenían cabezas pequeñas y pedúnculos caudales más profundos. Hombres y mujeres mostraron algunas respuestas compartidas a los gradientes ambientales, lo que indica que las variables ambientales pueden ser responsables del dimorfismo de la forma sexual más que las presiones de selección sexual. Más apoyo para la hipótesis de que los procesos ambientales impulsan la variación en el dimorfismo de la forma sexual se encuentra en los lagartos Anolis Antillanos mayores que exhiben dimorfismo de tamaño y forma sexual., Los machos y las hembras usan los hábitats de manera diferente y aunque el dimorfismo del tamaño sexual no está altamente relacionado con el uso del hábitat, el dimorfismo de la forma sexual sí lo está . Un estudio adicional sobre los lagartos Anolis de las Indias Occidentales también sugiere que el medio ambiente es un factor importante que impulsa los patrones de dimorfismo de la forma sexual. Concordante con los lagartos Anolis Antillanos mayores, el dimorfismo de la forma refleja claramente los diferentes nichos ocupados por machos y hembras .,
aunque estos y muchos otros ejemplos demuestran la influencia del medio ambiente en la evolución del dimorfismo de la forma sexual, un estudio reciente examinó el dimorfismo de la forma sexual en la tortuga Chelydra serpentina, y no encontró evidencia de que la condición ambiental estuviera correlacionada con el dimorfismo de la forma. A diferencia del dimorfismo de tamaño sexual, el dimorfismo de forma fue evidente en la eclosión y a los 15,5 meses, donde tanto los machos como las hembras exhibieron este patrón en condiciones óptimas y subóptimas., Sin embargo, cuando los adultos, el dimorfismo del tamaño sexual estaba presente y difería bajo condiciones tales que hay una mayor plasticidad del sexo más grande en comparación con el más pequeño. Curiosamente, sin embargo, el dimorfismo de la forma sexual todavía no varió con diferentes condiciones . Se ha sugerido durante más de un siglo que el medio ambiente es un importante impulsor de las diferencias morfológicas , y nueva evidencia como esta presenta una oportunidad para comprender mejor las variables en juego en la evolución del dimorfismo de la forma.,
en términos generales, la alometría (definida como un cambio en la forma relacionado con un cambio en el tamaño: 45) también se ha sugerido que tiene un impacto influyente en el dimorfismo de la forma sexual . En un ejemplo de alometría evolutiva, Gidaszewski et al. se examinó el dimorfismo de la forma sexual en las alas de nueve especies de Drosophila melanogaster en un marco filogenético. El dimorfismo de la forma sexual divergió entre las nueve especies, sin embargo, la evolución del dimorfismo de la forma sexual fue limitada por la historia evolutiva., Esto proporciona evidencia de que, si bien la alometría es una gran parte de la evolución del dimorfismo de la forma sexual en este sistema, no es el principal factor que impulsa el dimorfismo de la forma. Kaliontzopoulou et al. se estudiaron Patrones heterocrónicos de alometría en dos especies de lagartijas, Podarcis bocagei y p. carbonelli. Aquí, la alometría influyó en el dimorfismo de la forma sexual de tal manera que los hombres y las mujeres en realidad diferían en la alometría con respecto a la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo, donde el cambio en el tamaño masculino aumentó desproporcionadamente en relación con el tamaño y las dimensiones de la cabeza., Otro estudio reciente sobre el dimorfismo de la forma sexual en la mosca con ojos de tallo Teleopsis dalmanni encontró evidencia concluyente para el impacto de la alometría en el dimorfismo de la forma sexual, donde el tamaño de los bulbos oculares disminuyó con un aumento de la extensión ocular y los tallos oculares se hicieron más alargados a medida que se hicieron más delgados (Figura 7; 83).
Figura 7.
dimorfismo de forma Sexual en tallos oculares de Teleopsis dalmanni (crédito de foto: Jerry Husak)
Sin embargo, se siguen encontrando excepciones., Por ejemplo, en un estudio reciente que examina el dimorfismo sexual del tamaño y la forma en la morfología del pico de dos colibríes Archilochus colubris y A. alexandri, Berns y Adams examinaron un modelo que incluía un componente alométrico. Se encontró que este modelo era inferior a los que incluían tamaño, forma y sexo. Cuando se representa gráficamente, estaba claro que la alometría es un factor menos influyente en la evolución del dimorfismo de la forma sexual. Sin embargo, como se muestra en los estudios anteriores, parece que la alometría es generalmente un proceso importante que impulsa los patrones de evolución en el dimorfismo de la forma sexual.,
la genética conservada puede ser otro factor que impulsa los patrones de dimorfismo de la forma sexual. El dimorfismo de la forma Sexual se ha estudiado en la mosca piófila Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) y la mosca neríida Telostylinus angusticollis (Neriidae) para abordar el impacto de los factores genéticos conservados en los patrones de dimorfismo de la forma sexual . Estas especies relacionadas comparten patrones similares de dimorfismo de la forma sexual, pero tienen requisitos ecológicos y funcionales drásticamente diferentes, así como interacciones Hombre-Mujer., Dado que el dimorfismo de forma es el rasgo similar en estas tres especies, estas moscas pueden tener patrones congruentes de variación de forma interespecífica, no debido a los requisitos comunes de la historia de vida . Bonduriansky sugiere que esto puede deberse a la genética conservada común a ambas especies, o un reflejo de la variación interespecífica en la selección. En 2007, Bonduriansky realizó otro estudio en Telostylinus angusticollis para examinar la dependencia de la condición y la variación genética., El dimorfismo Sexual se correlaciona significativamente con la condición de tal manera que estos dos rasgos comparten una base genética común (y de desarrollo). Por lo tanto, es posible que en este, así como en otros sistemas, el dimorfismo de la forma sexual sea un efecto pleiotrópico donde los genes vinculados al sexo determinan la asignación de rasgos de manera diferente en hombres y mujeres. Cualquier variación de estos genes debido a la plasticidad puede determinar la relación genética del dimorfismo de la forma sexual y las diferentes condiciones., Muchas hipótesis genéticas continúan examinando el dimorfismo de tamaño sexual y recientemente está recibiendo atención el dimorfismo de forma sexual.