the impact of human-environment interactions on the stability of forest-grassland mosaic ecosystems
primero presentamos un modelo de Dinámica de ecosistemas de mosaico en ausencia de efectos humanos, luego presentamos un modelo de valores de conservación impulsados por la rareza para Bosques versus pastizales y finalmente presentamos el modelo acoplado que combina ambos.,
modelo de dinámica del ecosistema de mosaico
un modelo simplificado de un mosaico de bosque-pastizal es
de pastizales y bosques en el sistema, respectivamente, W(F) modifica la tasa de sucesión de pastizales a bosques y v es la tasa a la que los bosques vuelven a pastizales a través de procesos naturales como la perturbación., Estas ecuaciones asumen que el nuevo bosque se crea a una velocidad proporcional al producto de la cantidad de bosque existente F (A partir del cual se crean nuevos árboles a través de la dispersión) y la cantidad de pastizales existentes G (que es la cantidad de espacio disponible para tierras recientemente boscosas), a una velocidad modificada por w(F). Asumimos F + G = 1 para el resto de este artículo, por lo tanto w(F)FG se convierte en w(F)F(1 – F), correspondiente al crecimiento dependiente de la densidad del bosque, modificado por w(F).
la función w (F) representa el fuerte papel mediador desempeñado por el fuego en muchos mosaicos de bosques y pastizales., En tales mosaicos, el efecto más común del fuego no es matar rodales maduros de árboles (F → G), sino matar a los retoños, o limitar su crecimiento (G → F), dejando a los árboles adultos relativamente ilesos, por lo que disminuye la tasa de reclutamiento forestal7, 26. Además, se observa que la frecuencia de los incendios disminuye a medida que aumenta la cubierta forestal F, debido a que los rodales densos de árboles son sustancialmente más resistentes al fuego que las llanuras escasamente boscosas de pastizales7,26., Por lo tanto, es posible expresar los efectos de la mediación del fuego implícitamente en el término de Transición G → F, modificando el reclutamiento del árbol FG con un factor w(F) que depende de la cobertura forestal F. Cuando la cobertura forestal F es baja, esperamos que w(F) sea baja ya que el reclutamiento es suprimido por el fuego, pero cuando F es alta, w(F) también es mayor porque el reclutamiento no es tan afectado por el fuego. Además, los estudios empíricos indican que la transición entre los regímenes de contratación baja y alta es relativamente aguda7,26.,
debido a que la frecuencia del fuego disminuye bruscamente en un umbral específico en la cubierta bosca7, 26, asumiremos que w(F) es sigmoidal. Para el análisis numérico vamos a suponer que la forma funcional
donde c, b y k son parámetros y k controla la nitidez de la transición. Un ejemplo de w (F) Se visualiza en la figura suplementaria S1.
Este modelo es similar a los modelos anteriores para los ecosistemas de sabana7, 26, pero hace la suposición simplificadora de ignorar los Estados sucesionales intermedios entre pastizales y bosques., Esta suposición puede ser razonable cuando se consideran ciertos mosaicos de bosques y pastizales, como el mosaico natural de Araucaria angustifolia en el sur de Brasil37 y otros mosaicos que carecen de un estado de sabana. Aquí nos centraremos en tales mosaicos de bosques y pastizales.
debido a que F + G = 1, la ecuación única
modelo de percepción humana de las prioridades de conservación
los ecosistemas de pastizales naturales pueden ser altamente biodiversos y, por lo tanto, tener un valor de conservación significativo37., Suponemos que la población humana puede ser estratificada en individuos que valoran el bosque sobre los pastizales (en su abundancia relativa actual), versus individuos que valoran los pastizales sobre los bosques. La proporción de la población que consiste en preferrers de bosques es x, por lo tanto la proporción que consiste en preferrers de pastizales es 1-x. el valor de bosque versus pastizales está determinado por su escasez relativa (detalles a continuación) y los individuos cambian entre estos dos estados a través de un proceso de aprendizaje social (imitación) 38,39,40.,
de acuerdo con este proceso de aprendizaje social, un Forest-preferrer muestrea individuos a una velocidad constante d. Si muestrean a otro forest-preferrer, no sucede nada. Si muestrean un pastizal-preferrer (que sucede con probabilidad 1 – x) y si el valor actual de pastizal excede el valor actual de bosque(UG(F) > 0), cambian a ser un preferrer de pastizal con una probabilidad proporcional a la diferencia Actual en valor, L · UG (F)., Finalmente, hay x Forest-preferrers en cualquier momento dado que pasan por este proceso, por lo que la tasa total a la que los forest-preferrers se convierten en preferrers de pastizales es
la función UG(F) es igual al valor percibido de pastizales menos el valor percibido de bosque. Debido a que el público a menudo parece preferir la conservación de especies raras o en peligro de extinción a aquellas que son más comunes33,34,35, Suponemos que UG(F) depende de la abundancia relativa F de bosques y pastizales., Para el análisis numérico, vamos a suponer que la forma funcional
donde el primer término representa el valor de los pastos y el segundo término representa el valor de los bosques. El parámetro q0 controla el valor de conservación de los pastizales, mientras que r0 controla el valor de conservación de los bosques. Observamos que el valor de los pastizales UG (F) es más alto cuando los pastizales son raros, pero los bosques son abundantes(F = 1) y UG (F) es más bajo cuando el inverso es cierto (F = 0).,
siguiendo pasos similares, la velocidad a la que los pastizales-preferrers se convierten en forest-preferrers es
donde UF(F) es el mismo que UG(F), excepto que es igual al valor percibido del bosque menos el valor percibido de los pastizales y donde Q es constante de escala, lo que representa una tendencia innata a valorar la conversión de conversión de pastizales en bosques. Para el análisis numérico, asumiremos la forma funcional
donde notamos que UF(F) = –UG(F).,
la Combinación de los dos procesos que rigen la conversión entre bosques y pastizales-preferrers rendimientos:
donde el primer término es negativo, porque corresponde a los individuos de salir del bosque-prefiriendo estado. Sin pérdida de generalidad let’s ≡ Ld y U(F) ≡ UF(F) – UG(F). Para simplificar, deje Q = 1, produciendo
donde s Se puede pensar como una tasa de aprendizaje social (un producto de la tasa de muestreo y la probabilidad de cambiar opiniones)., Para el análisis numérico, a partir de las ecuaciones (8) y (6) obtenemos
donde r ≡ r0/2 y q ≡ q0/2. Tenga en cuenta que U(F) = 0 solo una vez, debido a la monotonía. Una versión no lineal de la ecuación (11) se puede obtener exponenciando los dos términos de la ecuación y aparece en métodos (ecuación (24)). En el análisis de sensibilidad exploramos el impacto del uso de la versión no lineal.
en la siguiente subsección, definimos cómo la dinámica de x se acopla a la dinámica de F.,
Model of coupled human-environment interactions
dado que nuestro objetivo es establecer el efecto de una amplia gama de actividades humanas potenciales sobre la biestabilidad del mosaico, modelamos los impactos humanos en el ecosistema del mosaico de una manera simple y fenomenológica. Las ecuaciones del ecosistema mosaico son modificadas por una función de Transición J (x), que gobierna la conversión neta del bosque en pastizales o viceversa., El sistema resultante de ecuaciones formadas por ecuaciones de acoplamiento (4) y (10) es
donde J(x) representa solo transiciones impulsadas por humanos, en contraste con ν que transiciones impulsadas., Cuando J(x) > 0, la abundancia de preferrers forestales x en la población es suficientemente baja que la deforestación domina la reforestación, causando una reducción neta en las tierras boscosas, mientras que cuando J(x) < 0, x es suficientemente alta que la reforestación domina la deforestación, causando una expansión neta en las tierras boscosas.
Para el análisis numérico, J(x) el uso de la forma funcional
donde h gobierna la magnitud potencial de la influencia humana sobre el ecosistema., Una versión no lineal de la ecuación (14) aparece en los métodos (ecuación 25)). En el análisis de sensibilidad exploramos el impacto del uso de la versión no lineal. Los parámetros y variables del modelo se resumen en la tabla 1.,
escenarios evaluados
evaluamos tres casos: sin influencia humana, correspondiente al modelo original del ecosistema mosaico por sí solo (ecuación (4); débil influencia humana (ecuaciones (12), (13)); y fuerte influencia humana (ecuaciones (12), (13)). Realizamos tanto análisis de estabilidad de los equilibrios del modelo como análisis numérico para establecer regímenes dinámicos del modelo.,
las diferencias entre estos tres escenarios pueden entenderse en términos de la magnitud general de la influencia humana J(x) en los Estados terrestres. En particular, el número y el tipo de equilibrios son controlados por la intersección de las curvas w(F)F(1 – F) – J(0) Y w(F), donde dF/dt = 0 en la ecuación (12). La figura 1 representa estas intersecciones para las formas funcionales utilizadas en nuestro análisis numérico (ecuaciones (4), (11) y (14)). En ausencia de influencia humana, tenemos J ( 0) = 0 y hay tres puntos de intersección y por lo tanto tres equilibrios (figura 1a)., A medida que aumenta la influencia humana y la curva w(F)F(1 – F) – J(0) se mueve hacia abajo debido a valores más grandes de J(0), el equilibrio F* = 0 desaparece, dejando solo dos equilibrios restantes (este es el caso de influencia humana débil, figura 1B). Finalmente, a medida que J(0) se vuelve muy grande, la curva w(F)F(1 – F) – J (0) se mueve lo suficientemente hacia abajo como para que se pierdan todos los equilibrios (este es el caso de fuerte influencia humana, Figura 1C)., Es posible demostrar que el caso humano fuerte se obtiene cuando J(0) > w(F)/4 Y J(1) < –v y de lo contrario permanecemos en el dominio de la influencia humana débil mientras J(0) > 0 (ver métodos para más detalles).
proporcionamos más detalles sobre las propiedades de los equilibrios bajo estos tres escenarios en las siguientes subsecciones y notamos que la mayoría de las propiedades de estabilidad no dependen de los detalles de las formas funcionales elegidas para J(x) Y U(F).,
propiedades de estabilidad: sin influencia humana
Cuando se ignoran las reacciones del entorno humano y la dinámica del ecosistema del mosaico se describe solo mediante la ecuación (4), solo son posibles dos equilibrios estables. El primero consiste enteramente en pastizales (F* = 0). Siempre existe y es estable siempre que
La ecuación (15) significa que el bosque se elimina por procesos naturales, v, más rápido de lo que se puede crear a través de las tasas de reclutamiento en la cubierta forestal baja, w(0). Por lo tanto, el sistema permanece en un estado de pastizales completos, F* = 0.,
el segundo equilibrio estable es un equilibrio interior (lo que significa que F* > 0) donde el ecosistema consiste en una mezcla estable de pastizales y bosques. El equilibrio interior ocurre cuando la curva w(F) cruza la curva v/(1 – F) (Porque cuando w(F) = v/(1 – F), de la ecuación (4) tenemos que la cobertura forestal no cambia desde dF/dt = 0; biológicamente, esto significa que la cobertura forestal puede mantenerse si el reclutamiento, mediado por el fuego, equilibra exactamente la eliminación a través de procesos naturales, v)., La curva W(F) aumenta con F, mientras que la curva v/(1 – F) disminuye con F, por lo tanto, generalmente existirá al menos un equilibrio interior donde las curvas se intersecan. Además, se puede demostrar26 que este equilibrio interior es estable cuando
la pendiente de la curva de reclutamiento, dw(F*) / dF, es parte de la condición de estabilidad porque la pendiente determina cómo reaccionan los sistemas cuando se empuja ligeramente por encima o por debajo del Estado de equilibrio F*., Cuando F > F*, la ecuación (16) significa que la eliminación a través de procesos naturales V superará el reclutamiento w(F) y F bajará A F*. Sin embargo, cuando F < F*, la ecuación (16) significa que el reclutamiento w(F) superará a la eliminación v, lo que significa que F subirá a F*. Los detalles del análisis de estabilidad aparecen en el texto suplementario S1.
si las ecuaciones (15) y (16) se cumplen al mismo tiempo, entonces tanto el equilibrio único de pastizales F* = 0 como el equilibrio mixto de pastizales y bosques F* > 0 son estables., Cuando se produce tal biestabilidad, el sistema podría estar igualmente en un estado de pastizales puros, o en un estado de pastizales y bosques mixtos: el paisaje es un mosaico de dos Estados posibles26. La biestabilidad es posible cuando la función de reclutamiento w (F) es sigmoidal26.
propiedades de estabilidad: influencia humana débil
La introducción del comportamiento humano a través del modelo acoplado del sistema humano-ambiente (ecuaciones (12) y (13)) Puede cambiar las propiedades de biestabilidad del mosaico bosque-pastizal., Cuando la influencia humana es suficientemente débil, los efectos pueden ser sutiles, por ejemplo haciendo posible múltiples equilibrios interiores, incluso cuando todos prefieren pastizales (x* = 0) o cuando todos prefieren bosques (x* = 1)., que
Asimismo, cuando todos prefieren bosque (x* = 1), es posible un equilibrio para la cubierta forestal F* tal que
mostramos en el texto suplementario S1 que las condiciones de estabilidad para estos equilibrios son
y
se puede demostrar que hay como máximo dos equilibrios que satisfacen ambas ecuaciones (19) y (20), por lo tanto, la biestabilidad también puede ocurrir para el caso de influencia débil., Las ecuaciones (19) y (20) son más complicadas que las ecuaciones (15) y (16), lo que significa que los requisitos de biestabilidad en el caso de influencia humana débil pueden ser más fuertes o más débiles que las condiciones de biestabilidad en el caso de influencia humana no, dependiendo de los valores de parámetros específicos y las formas funcionales utilizadas. Por lo tanto, la débil influencia humana puede ampliar o restringir los regímenes de parámetros bajo los cuales es posible la biestabilidad. Los detalles de este análisis se incluyen en el texto suplementario S1.,
sin embargo, hay una diferencia cualitativa importante en la naturaleza de la biestabilidad bajo influencia humana débil versus ninguna influencia humana. Debido a que solo un rango muy estrecho de funciones J (x) puede satisfacer las ecuaciones (17) y (18) Cuando F* = 0, esperamos que F* > 0 en general, por lo que no habrá equilibrios consistentes en pastizales puros excepto bajo suposiciones muy específicas. Esto es muy diferente del caso de no influencia humana, donde el equilibrio F* = 0 está siempre presente y es estable bajo un rango relativamente amplio de condiciones (ecuación (15)0., Por lo tanto, incluso la débil influencia humana tiene un impacto cualitativo significativo en la composición del ecosistema, en este caso al excluir un equilibrio solo de pastizales.
propiedades de Estabilidad: fuerte influencia humana
Cuando la influencia humana es suficientemente fuerte, entonces ya no es posible obtener equilibrios estables en los casos en que todos prefieren el bosque (x* = 1) o todos prefieren los pastizales (x* = 0). (Matemáticamente, el término de recolección J (x) es lo suficientemente grande como para que las ecuaciones (17) y (18) no puedan satisfacerse para ninguna opción de F., Debido a que los seres humanos pueden transformar fácilmente los paisajes de los ecosistemas, esperamos que este sea el escenario más común en las poblaciones reales.
sin embargo, un equilibrio todavía es posible si hay un nivel de cobertura forestal F* en el que no hay preferencia neta de bosque sobre pastizales o viceversa; matemáticamente, hay un valor de F* tal que U(F*) = 0 en la ecuación (13), en cuyo caso dx/dt = 0 y por lo tanto x no cambia con el tiempo., Entonces, si también podemos encontrar x* tal que dF/dt = 0, o equivalentemente, de la ecuación (12),
un equilibrio (F*,x*) es posible, generalmente con 0 < F* < 1 y 0 < x* < 1. Sin embargo, debido a que esperamos que U(F) sea una función decreciente monótona de F (lo que significa que siempre baja a medida que F aumenta), U(F) puede ser igual a cero a lo sumo una vez, lo que significa que solo un equilibrio es posible., Como resultado, la biestabilidad ya no es posible porque solo hay un equilibrio.
Este único resto de equilibrio es estable cuando
y
(ver Texto de Apoyo S1). La ecuación (22) es idéntica a la condición de estabilidad en el equilibrio interior F* > 0 en el ecosistema mosaico por sí solo, ecuación (16). Sin embargo,la ecuación (23) representa una condición adicional que el equilibrio interior (F*, x*) del sistema acoplado debe satisfacer., Por lo tanto, la fuerte influencia humana no solo elimina la biestabilidad, sino que también tiende a desestabilizar el equilibrio restante.
La mayoría de las formas funcionales y regímenes de parámetros corresponderán al caso de influencia humana fuerte, en lugar del caso de influencia humana débil que tiene restricciones altamente específicas. Por lo tanto, en general, predecimos que la influencia humana excluye la biestabilidad y conduce a dinámicas inestables., Biológicamente, esto significa que la influencia humana, si está motivada por la percepción basada en la rareza del valor relativo de los diferentes estados de la tierra, tenderá a crear paisajes de naturaleza relativamente homogénea en oposición a un mosaico distintivo de bosques y pastizales. Además, la composición relativa de los pastizales frente a los bosques puede variar con el tiempo de acuerdo con las preferencias actuales.,
diagrama de fase: no hay influencia humana
Cómo la influencia humana altera las propiedades de biestabilidad puede entenderse aún más al explorar cómo el comportamiento dinámico del modelo de mosaico único y los modelos de mosaico humano acoplados varían con los valores de los parámetros. El análisis numérico se realizó utilizando las formas funcionales para J (x), U(F) Y w(F) (ecuaciones (14), (11) y (3)).,
construimos diagramas de fases que muestran el número y el tipo de equilibrios en función de k (el parámetro que rige cómo aumenta abruptamente el reclutamiento forestal a medida que aumenta la cobertura forestal en la ecuación (3)) y v (la velocidad a la que el bosque se convierte en pastizal, debido a perturbaciones naturales). Al variar estos dos parámetros, podemos describir una gama relativamente amplia de dinámicas del ecosistema mosaico. Para el Modelo Mosaico por sí solo, la ecuación (4), hay dos dominios distintos de estabilidad (figura 2a). El primero es un régimen donde solo el equilibrio puro de pastizales es estable (F* = 0)., Ocurre cuando las condiciones favorecen fuertemente los pastizales: los bosques vuelven rápidamente a pastizales (alto v) o el reclutamiento de árboles permanece bajo a menos que la cubierta forestal sea muy alta (bajo k). Sin embargo, a medida que v disminuye O K disminuye, otorgando más ventaja a los árboles, el diagrama de fases entra en un segundo dominio de biestabilidad, donde tanto el equilibrio puro de pastizales (F* = 0) como el equilibrio interior que consiste en árboles y pastizales (F* > 0) son estables. La región de biestabilidad comprende la mayoría del plano de parámetros., Cuando el sistema está en el régimen biestable, el sistema puede converger al estado de pastizales puros o al estado mixto de bosque/pastizal, dependiendo de las condiciones iniciales; cuando la cubierta forestal es suficientemente alta inicialmente, el sistema converge al equilibrio interior, pero cuando la cubierta forestal es suficientemente baja inicialmente, converge al equilibrio de solo pastizales (figura 3A, b).,
plano de parámetros que muestra regímenes dinámicos para (a) ninguna influencia humana, (b) influencia humana débil y (c) casos de influencia humana fuerte.
en la región de biestabilidad existen dos equilibrios estables para un conjunto dado de valores de parámetros, ya sea interior y solo pastizales o solo bosques y solo pastizales. Otros parámetros son c = 1, b = 11. El equilibrio de «solo pastizales» significa un equilibrio interior que consiste casi en su totalidad en pastizales.,
La elección de b (ecuación (3)) afecta significativamente el dominio de biestabilidad. Cuando b es grande, la tasa de reclutamiento w (F) es muy baja a valores pequeños de F, lo que significa que el fuego es muy efectivo para suprimir el reclutamiento de árboles jóvenes con baja densidad de árboles. En contraste, cuando b es pequeño, w (F) puede ser significativamente distinto de cero incluso a valores pequeños de F, lo que significa que el fuego retarda pero no impide el reclutamiento de retoños a baja densidad de árboles., Un valor menor de b se justifica cuando se consideran los mosaicos de sabana-bosque donde los plantones pueden rebrotar después de los topkills causados por el incendio26,41. Por el contrario, un valor mayor de b se justifica al considerar mosaicos de pastizales y bosques como los que incluyen Araucaria angustifolia,cuyas plántulas y árboles jóvenes son asesinados por el incendio42, 43.
en nuestro análisis asumimos un valor de b que es lo suficientemente grande como para evitar el reclutamiento a baja densidad de árboles (por lo tanto, capturando los efectos del Fuego en el mosaico de bosques y pastizales de Araucaria angustifolia)., Sin embargo, en nuestro análisis de sensibilidad exploramos el escenario de «sabana» donde b es pequeño, encontrando que la región de biestabilidad se reduce y gran parte del plano de fase contiene solo un punto de equilibrio, ya sea solo pastizales o solo bosques (figura suplementaria S2).
diagrama de fase: influencia humana débil
La Biestabilidad persiste bajo el caso de influencia humana débil. Es cualitativamente diferente en que ambos equilibrios estables son interiores, en lugar de ser uno interior y uno correspondiente a pastizales puros (figura 2b)., Sin embargo, el nuevo equilibrio interior está dominado por pastizales y por lo tanto se aproxima a F* = 0. En comparación con el caso de no influencia humana, hay poco cambio en la región del espacio de parámetros para la que existe biestabilidad, excepto que una región con un único equilibrio estable dominado por bosques se introduce en la esquina inferior derecha, donde la tasa de perturbación natural v es baja y el factor de brusquedad k es alto (por lo tanto, las condiciones favorecen a los bosques) (figura 2b)., El tamaño de las cuencas de atracción para los dos equilibrios en la región de biestabilidad también son similares en el caso del mosaico puro versus el caso de influencia humana moderada. Los resultados para el escenario de la «sabana» son cualitativamente similares.
dependiendo de las condiciones iniciales, en la región de biestabilidad, el sistema puede evolucionar hacia un estado de cubierta forestal alta F y un número bajo de preferrers forestales x, o un estado de f bajo y x alto (figura 3c, d): debido a que la percepción del valor se basa en la rareza, en el equilibrio el tipo de paisaje preferido es el que es más raro.,
diagrama de fases: fuerte influencia humana
fuerte influencia humana excluye completamente la biestabilidad, en lugar de lo cual emergen tres regímenes dinámicos: un único equilibrio interior estable acompañado de un ciclo límite inestable; un único equilibrio interior estable acompañado de un ciclo límite estable (con un ciclo límite inestable en el medio); o un único equilibrio interior inestable acompañado de un ciclo límite estable (figura 2C). Un ciclo límite estable corresponde a oscilaciones en la cantidad de cobertura forestal y la proporción de preferrers forestales., Esta oscilación es impulsada por la percepción basada en la rareza del valor del Estado de la tierra: a medida que los bosques se vuelven raros, el número de individuos que prefieren los bosques a los pastizales aumenta y, finalmente, el resultado es la conversión neta de los pastizales en bosques. El proceso opuesto ocurre cuando los pastizales se vuelven raros, completando el ciclo y sosteniendo las oscilaciones.
Cuando un equilibrio estable coexiste con un ciclo límite estable, el sistema puede converger a un equilibrio o puede oscilar con el tiempo, dependiendo de las condiciones iniciales (figura 3e, f)., This sensitivity also has implications for how the system response to perturbations. Por ejemplo, una pequeña perturbación del equilibrio estable simplemente hará que el sistema regrese al estado de equilibrio a través de oscilaciones amortiguadas (figura 3g), pero una perturbación suficientemente grande moverá el sistema al ciclo límite, causando oscilaciones sostenidas en los Estados terrestres y las opiniones de la población (figura 3h).,
los resultados son cualitativamente similares en el escenario de «sabana», excepto que la región de inestabilidad es marcadamente menor y desplazada a la izquierda en el plano de parámetros (figura suplementaria S2).
a medida que aumenta el impacto de las prácticas de cosecha (el parámetro h en la ecuación (14), la región de biestabilidad inicialmente se expande pero luego disminuye (Figura 4). El aumento se produce porque las preferencias basadas en la rareza inicialmente estabilizan el equilibrio interior, ya que consiste en un estado de tierra mixto que se favorece sobre los estados de tierra monolíticos., Sin embargo, a medida que la influencia humana aumenta aún más, el equilibrio puro de los pastizales pierde estabilidad y, por lo tanto, se pierde la biestabilidad. Por lo tanto, la influencia humana puede aumentar o disminuir el régimen de biestabilidad dependiendo de qué efecto domina, pero la influencia humana lo suficientemente fuerte impide la biestabilidad.
análisis de sensibilidad
también exploramos el impacto de variar las tasas de aprendizaje social., Encontramos que el aumento de s tuvo un impacto mínimo en el caso de influencia humana débil, pero redujo el rango de parámetros para el cual el modelo mostró un comportamiento oscilatorio en el caso de influencia humana fuerte (figura suplementaria S5). Esto ocurre porque una tasa de aprendizaje más alta permite a la población ajustar sus opiniones más rápidamente a los cambios en los Estados terrestres, lo que evita oscilaciones de amplitud extrema debido a retroalimentaciones retrasadas.
exploramos una variante de modelo con múltiples grupos sociales que exhiben preferencias de paisaje intrínsecamente variables (texto suplementario S1)., Esto resultó en pocos cambios en el caso de influencia humana débil, pero cambios significativos en el caso de influencia humana fuerte: el régimen de parámetros que dio lugar a un equilibrio estable y un ciclo límite estable simultáneamente existentes se redujo significativamente, lo que significa que la dinámica era menos sensible a las condiciones iniciales (figura suplementaria S6). Esto significa que las dinámicas tienden a estabilizarse, al menos bajo la forma de heterogeneidad social que introdujimos., Sin embargo, en general, la fuerte influencia humana continúa impidiendo la biestabilidad y causando dinámicas inestables para ciertos valores de parámetros, cuando la heterogeneidad social se incluye de esta manera.
también exploramos una variante de modelo donde la función de valor U(F) incorpora memoria de Estados terrestres pasados. La cobertura forestal instantánea F utilizada en la función de valor U(F) fue reemplazada por un promedio ponderado exponencialmente de la cobertura forestal F en las unidades de tiempo Z anteriores., Una segunda variante introdujo un retardo de tiempo al reemplazar la cubierta forestal instantánea F en la función de valor U(F) por la cubierta forestal en z hace unidades de tiempo. Ambas variantes causaron pocos cambios en el escenario de influencia humana débil, pero resultaron en más conjuntos de parámetros que dieron lugar a oscilaciones en el escenario de influencia humana fuerte (figura suplementaria S7, S8). Además, muchas de estas oscilaciones fueron lo suficientemente grandes como para corresponder a la eliminación completa de bosques o pastizales en los extremos del ciclo (figura suplementaria S9)., Por lo tanto, la sobreexplotación y la extirpación local pueden ocurrir en poblaciones donde la percepción del valor basada en la rareza no se mantiene al día con los cambios en las frecuencias del Estado de la tierra.
además, investigamos el caso en el que la función de cosecha depende tanto de la cobertura forestal F como de las preferencias humanas X. Esto nos permite extender nuestras conclusiones sobre el efecto de la influencia humana a regímenes en los que el potencial de conversión de tierras también depende de la disponibilidad de tierras para la conversión. Esto también evita discontinuidades potenciales en F = 0 y F = 1 que pueden ocurrir bajo la ecuación (14)., Los resultados fueron cualitativamente similares (texto suplementario S1, figura S10).