Chemiosmosis (Suomi)
Energian muuntaminen sisä-mitokondrioiden kalvo ja chemiosmotic kytkentä kemiallinen energia redox reaktioita hengitys-ketju ja oksidatiivisen fosforylaation katalysoi ATP-syntaasin.
ionien liikkumisen koko kalvo riippuu kahdesta tekijästä:
- Diffuusion aiheuttama voima pitoisuus kaltevuus – kaikki hiukkaset ovat yleensä hajanainen korkeampi pitoisuus alenee.,
- Sähköstaattinen voima aiheuttamat sähkö-potentiaalin gradientti – kationeja, kuten protonien H+ ovat yleensä hajanainen alas sähköinen potentiaali, mistä positiivinen (P) puolella kalvon negatiivinen (N) puolella. Anionit hajaantuvat spontaanisti vastakkaiseen suuntaan.
Nämä kaksi kaltevuudet yhdessä voidaan ilmaista sähkökemiallinen gradientti.
biologisten kalvojen Lipidibilayerit ovat kuitenkin ionien esteitä. Tämän vuoksi energiaa voidaan varastoida näiden kahden kaltevuuden yhdistelmänä kalvon poikki., Vain erityiset kalvoproteiinit, kuten ionikanavat, voivat joskus sallia ionien liikkua kalvon poikki (KS.myös: Kalvoliikenne). Kemiosmoottisessa teoriassa transmembraani ATP-syntaasit ovat erittäin tärkeitä. Ne muuttavat protonien spontaanin virtauksen energian niiden kautta ATP-sidosten kemialliseksi energiaksi.
Näin ollen tutkijat loivat termin proton-motive force (PMF), johdettu sähkökemiallinen gradientti aiemmin mainittiin. Se voidaan kuvata toimenpiteen mahdollisista varastoitunutta energiaa kuin yhdistelmä protoni ja jännite (sähköinen potentiaali) kaltevuudet koko kalvo., Sähkö kaltevuus on seurausta maksu erottaminen koko kalvo (kun protonien H+ liikkua ilman counterion, kuten kloridi Cl−).
useimmissa tapauksissa proton-motive force syntyy elektronin kuljetusketjun joka toimii protonipumpun, käyttäen Gibbsin vapaan energian redox-reaktioita pumppu protonien (vetyionien) koko kalvo, joka erottaa vastuussa koko kalvo. Mitokondrioissa elektroninkuljetusketjun vapauttamaa energiaa käytetään protonien siirtämiseen mitokondrioiden matriisista (n-puoli) intermembraaniavaruuteen (P-puoli)., Liikkuvat protonit ulos mitochondrion luo alhaisempi pitoisuus positiivisesti varautuneet protonit sisällä, jolloin ylimääräinen negatiivinen varaus sisäpuolella kalvo. Sähköinen potentiaaligradientti on noin -170 mV , negatiivinen sisällä (N). Nämä kaltevuudet – maksu ero ja proton pitoisuus ero sekä luoda yhdistetyn sähkökemiallinen gradientti koko kalvo, usein ilmaistuna proton-motive force (PMF)., Mitokondrioissa, PMF on lähes kokonaan koostuu sähkö-komponentti, mutta kloroplasteissa PMF koostuu pääosin pH-gradientti, koska maksu protonien H+ neutraloidaan liikkeen Cl− ja muut anionit. Kummassakin tapauksessa, PMF on oltava suurempi kuin noin 460 mV (45 kJ/mol) ATP nopaliinisyntaasin voi tehdä ATP: tä.
EquationsEdit
proton-motive force on johdettu Gibbsin vapaa energia. Let n kuvaamaan sisällä solun, ja anna P kuvaamaan ulkopuolella. Sitten
Δ G = z F Δ ψ + R T ln N P {\displaystyle \Delta \!G = zF\Delta \!,\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}}
, jossa
on sähkökemiallinen proton gradient z = 1 {\displaystyle z=1} ja sen seurauksena:
Δ μ S + = F Δ ψ + R T ln N P = F Δ ψ − ( ln 10 ) R T Δ p S {\displaystyle \Delta \!\mu _{\mathrm {H} ^{+} = F\Delta\!\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}=F\Delta \!\psi -(\ln 10)RT\Delta \mathrm {pH} }
kaavio chemiosmotic fosforylaation
missä
Δ p S = p H N − p S P {\displaystyle \Delta \!,\mathrm {pH} =\mathrm {pH} _{\mathrm {N} }-\mathrm {pH} _{\mathrm {P} }} .
Mitchell määritteli protoni-motiivin voiman (PMF)
Δ p = − Δ μ H + F {\displaystyle \Delta \!p = – {\frac {\Delta \!\mu _{\mathrm {H^{+}} }}{F}}} .
Δ p = – Δ ψ + (59,1 M V ) Δ p h {\displaystyle \Delta \!p = – \Delta\!\psi +\left(59.1\,\mathrm {mV} \right)\Delta \!mathrm {pH}.
on syytä huomata, että, kuten minkä tahansa läpäisevä liikenteen prosessi, PMF on suuntaava. Transmembraanisähköpotentiaalieron merkki Δ ψ {\displaystyle \Delta\!,\psi } valitaan edustamaan soluun virtaavan potentiaalienergian muutosta kappalehintaa kohti kuten edellä. Lisäksi, koska redox-ajettu proton pumppaus kytkemällä sivustoja, proton kaltevuus on aina sisällä-emäksinen. Sekä näistä syistä, protonit virtaavat spontaanisti, alkaen P-puolelta N-puolelle; saatavilla ilmainen energia käytetään syntetisoida ATP (ks.alla). Tästä syystä PMF määritellään protonin tuonnille, joka on spontaani. PMF protoniviennille eli kytkentäkohtien katalysoimalle protonipumppaukselle on yksinkertaisesti PMF: n negatiivinen(tuonti).,
protonin tuonnin spontaanisuus (P: stä N puolelle) on universaali kaikissa bioenergiakalvoissa. Tätä tosiasiaa ei tunnusteta, ennen kuin 1990-luvulla, koska kloroplastiin thylakoid lumen tulkittiin sisustus vaiheessa, mutta itse asiassa se on topologically vastaava ulkoapäin kloroplastiin. Azzone ym. korosti, että sisällä vaihe (N puolella kalvo) on bakteerien solulimassa, mitokondrio matriisin, tai kloroplastiin stroomaan; ulkopuolella (P) puolella on bakteeri periplasmic tilaa, mitokondrioiden intermembrane tilaa, tai kloroplastiin lumen., Lisäksi 3D-tomografia mitokondrioiden sisäkalvon osoittaa sen laaja invaginations pinottu, samanlainen thylakoid levyjä, joten mitokondrio-intermembrane tilaa on topologisesti aivan samanlainen kloroplastiin lumen.:
energiaa ilmaisi täällä kuin Gibbsin vapaa energia, sähkökemiallinen proton kaltevuus, tai proton-motive force (PMF), on yhdistelmä kahdesta kaltevuudet koko kalvo:
Kun järjestelmä saavuttaa tasapaino, Δ ρ = 0 {\displaystyle \Delta \!\rho =0}; tästä huolimatta kalvon kummallakin puolella olevien pitoisuuksien ei tarvitse olla yhtä suuret., Spontaania liikkumista mahdollinen kalvo määräytyy sekä konsentraatio ja sähköinen potentiaali kaltevuudet.
molaarinen Gibbsin vapaa energia Δ G p {\displaystyle \Delta \!,G_{\mathrm {p} }} ATP-synteesi
D P 4 − + H + + H O P O 3 2 − → T P 4 − + H 2 O {\displaystyle \mathrm {AD} ^{4-}+\mathrm {H} ^{+}+\mathrm {HOPON} _{3}^{2-}\oikea nuoli: \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H_{2}O} }
Itse asiassa, termodynaaminen hyötysuhde on yleensä alhaisempi soluille, koska ATP on viety matriisi solulimassa, ja ADP: n ja fosfaatin on tuotu sytoplasmassa. Tämä ”maksaa” yhden ”ylimääräisen” protonin tuonnin ATP: tä kohti, joten todellinen tehokkuus on vain 65% (= 2,4/3,67).