Kehitys Seksuaalinen Dimorphism: Ymmärtäminen Mekanismeja Seksuaalinen Muoto Erot

Seksuaalinen muoto dimorphism

lisäksi seksuaalisen koko dimorphism, miehet ja naiset usein eroavat suuresti toisistaan muoto . Kummallista, vaikka muoto voi osallistua mielekkäästi eri toimintoja, kuten ruokinta, astutus, vanhempien hoito ja muut elämän historia ominaisuuksia, malleja seksuaalinen muoto dimorphism on historiallisesti saanut huomattavasti vähemmän huomiota kuin seksuaalinen koko eroja ., Piirteiden koon ja muodon tutkiminen yhdessä antaa paljon täydellisemmän kvantifioinnin seksuaalisesta dimorfismista, koska nämä kaksi komponenttia liittyvät välttämättä toisiinsa. Sellaisenaan, muoto-analyysin avulla syvempää ymmärrystä mekanismeista SD, koska eri kehon osiin voi palvella useita toimintoja ja alle eri järjestelmien valikoiva.

Muoto on määritelty erityinen muoto erityinen esine, joka on invariantti muutokset, asema, kierto ja mittakaava , ja monia menetelmiä on ehdotettu tutkimuksen muoto., Esimerkiksi sarjaa lineaarinen etäisyydet voidaan mitata kunkin yksittäisen (esim., pituus, leveys ja korkeus), jotka edustavat muoto (Kuva 4A), sekä kulmat (Kuva 4B) ja suhteet näiden mittausten.

lineaaristen etäisyyksien sarjat eivät aina kuvaa muotoa tarkasti niiden yleistä hyödyllisyyttä rajoittavien puutteiden vuoksi. Esimerkiksi, on mahdollista, että joitakin esineitä samalla määrittää etäisyyden mittaukset voidaan saada kaksi eri muotoja, koska sijainti mittauksia ei ole kirjattu etäisyys toimenpiteitä itse., Esimerkiksi, jos suurin pituus ja leveys olivat ottaneet soikea ja pisaran, lineaarinen arvot voisi olla sama, vaikka muodot ovat selvästi erilaiset (ks. Kuva 5). Lisäksi ei ole mahdollista luoda graafisia muotomittauksia pelkästään näillä mittauksilla, koska muuttujien geometriset etäisyydet eivät säily ja muodon aspektit menetetään . Näiden puutteiden vuoksi on kehitetty muita analyyttisiä menetelmiä muodon kvantifioimiseksi.

merkittävä etukäteen tutkimuksen muoto on maamerkki perustuva geometrinen nikamaluhistumien menetelmiä, jotka eivät ole näitä ongelmia. Nämä menetelmät määrällisesti muoto anatominen esineitä käyttäen Suorakulmaiset koordinaatit biologisesti homologisia maamerkkejä, joiden sijainti on merkitty kunkin näytteen (Kuva 6)., Nämä maamerkit voidaan digitoida joko kaksi – tai kolme-mitat, ja tarjota keinoja muoto kvantifiointi, jonka avulla graafisia esityksiä muoto (ks.alla).

muodon geometriset morfometriset analyysit suoritetaan useissa peräkkäisissä vaiheissa. Ensinnäkin maamerkkikoordinaatit digitoidaan jokaisesta näytteestä. Seuraavaksi erot näytteen asennossa, suunnassa ja koossa eliminoidaan yleistetyllä Prokrustes-analyysillä., Tämä menettely kääntää kaikki yksilöt alkuperään, asteikot niitä yksikkö centroid koko, ja optimaalisesti pyörii ne minimoida yhteensä summia-of-neliöt poikkeamat maamerkki koordinaatit kaikkien näytteiden keskimääräinen kokoonpano. Tuloksena tietokoneella Procrustes muoto koordinaatit kuvaavat sijainnin kunkin näytteen kaareva avaruus liittyvät Kendall muoto tilaa ., Nämä ovat sitten ennustettu kohtisuoraan päälle lineaarinen tangentti tilaa saadaan Kendall on tangentti tilaa koordinaatit , joita voidaan sitten käsitellä joukko muoto muuttujat analysoidaan tarkemmin muodon vaihtelu ja covariation muita muuttujia .

seksuaalisten muoto dimorphism, dimorphism, sarjaa sekä lineaarinen mittaukset ja geometrinen nikamaluhistumien menetelmiä on hyödynnetty tunnistaa kuvioita muoto dimorphism in lukuisia taksonien, kuten kaloja , kilpikonnia , lintuja ja liskoja . Lisäksi määrällisesti seksuaalinen muoto dimorphism, tunnistaa mahdollisia mekanismeja, jotka tuottavat näitä kuvioita on painopiste monet evoluution biologit., Esimerkiksi yksi keskeinen hypoteesi kehitys seksuaalinen muoto dimorphism on, että miehet ja naiset eroavat fenotyyppisesti, koska intersukupuolisten kilpailu samoista resursseista. Tässä toiminnalliset morfologiset piirteet eroavat sukupuolten välillä siten, että sukupuolet jakavat resursseja. Tässä skenaariossa SD vaikuttaa voimakkaammin luonnonvalintaan kuin seksuaaliseen valintaan. Esimerkiksi cottonmouth Agikistrodon piscivorous, sukupuoli-erityisiä saalista kulutuksen funktiona saaliin koko ei suoraan korreloi eroja pään morfologia miehillä ja naisilla ., Näin luonnollinen valinta, eikä seksuaalinen valinta, ylläpitää sekä ravinnon että morfologisia eroja sukupuolten välillä tässä lajissa.

sen sijaan seksuaalisen muodon dimorfismi voi olla seurausta seksuaalisesta valinnasta. Esimerkiksi tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testattu hypoteesi, että seksuaalinen muoto dimorphism johtuu markkinarako eriyttäminen sukupuolten välillä, eikä ohjaa alueellisen miehillä. Pään muoto on uroksilla paljon suurempi kuin naarailla ja tämä saattaa olla toiminnallisesti sidottu urosten suurempaan saaliiseen., Kirjoittajat ehdottivat, että seksuaalinen valinta uros-uros torjumiseksi voi olla rooli, mutta se purra voima eroja miesten ja naisten välillä voidaan vaikuttaa huolto-näistä seksuaalista eroja. Mielenkiintoista, todettiin, että miehillä on suurempi purema voima suhteessa naisilla, mutta että nämä erot ja niiden huolto ovat seurausta seksuaalisesta valinnasta, kuin purra voima korreloi hyvä mies kunnossa mutta ei naisten kunnossa .

toinen tutkimus hylkää myös hypoteesin, jonka mukaan differentiaaliset markkinaraon ylläpitävät seksuaalista muotoa dimorfismia., Ruokinta-alueella, ja kaveri hankinta on ehdotettu toimintoja bill Cory shearwater Calonectris diomedea . Lakimorfologia on sellainen, että seksuaaliset erot eivät liity ekologian ruokkimiseen, vaan seksuaaliseen valintaan ja antagonistisiin vuorovaikutuksiin. Toisaalta, Purple-throated Carib Eulampis jugularis kolibri näyttelyitä välillä on selkeä yhteys toiminnan ja eri ruokaa parempana miehillä ja naisilla, mikä viittaa siihen, että pidempään ja enemmän kaareva bill naisten kuin miesten johtuu jako resursseja ., Muiden lajien hummingbirds, että näyttely seksuaalisen koko ja muoto dimorphism niiden laskut, kuitenkin, se on epäselvää, onko lajien välinen kilpailu ja kapealla eriyttäminen, seksuaalinen valinta, tai jokin muu voima ajaa tämän sukupuolesta morfologia .

Yksi tutkimus tutki suhteelliset osuudet intersukupuolisten resource osiointi ja seksuaalinen valinta amagid lisko Japalura swinhonis . Tässä seksuaalinen muoto dimorfismi ei korreloinut ruokavalion kanssa, mutta raajan koko ja muoto liittyivät ahvenen elinympäristöihin., Nämä havainnot ovat ristiriidassa hypoteesin intraspecific kilpailua resursseista, mutta toimittavat todisteita, että ’hedelmällisyys etu’ hypoteesi. Tämän hypoteesin, suuri äiti voi tuottaa enemmän jälkeläisiä kuin pieni äiti, ja voi antaa hänelle jälkeläisiä paremmin ehtoja kautta suuntaava valinta . Esimerkiksi, kasvu vatsan tilavuus voi syntyä, kasvaa koko kehon koko, nähnyt joitakin nisäkkäitä ja sammakkoeläimiä , tai vatsan suhteellinen osuus koko kehon koko, kuin että jotkut matelijat . Olsson ym., tutki SD in päät ja rungon pituus Australian lisko Niveoscincus microlepidotus käsitellä hypoteesi, että pään morfologia dimorphism oli kehittynyt kautta seksuaalinen valinta uros-uros torjumiseksi ja että runko pituus kehittynyt, koska hedelmällisyys valinta. Tulokset eivät kuitenkaan tukeneet yhtä osaa ennusteesta, sillä sukupuolierot pään morfologiassa olivat geneettisiä eivätkä johtuneet nimenomaan seksuaalisesta valinnasta. Näyttöä oli esitetty hyväksi ennustus, että ero rungon pituus ohjaa hedelmällisyys etu, ja että seksuaalinen valinta suosi miehillä pienempi runko kokoa., Tällaiset tutkimukset viittaavat siihen, että sukupuolidimorfiset muoto-piirteet voivat johtua luonnonvalinnan yhdistelmästä fecundity-eduksi ja seksuaalisesta valinnasta.

todisteet, jotka tukevat fecundity-etua, ovat kuitenkin heikkoja tai niitä ei ole monissa järjestelmissä. Esimerkiksi, tutkijat tutkivat kilpikonna, Testudo horsfieldii arveltu, että laajempi kuoret naaraat antanut enemmän tilaa munat, mutta ei kyennyt antamaan vakuuttavaa näyttöä hedelmällisyyden etu., Sen sijaan, malleja seksuaalinen muoto sukupuolten väliset erot tuntuivat olevan lähinnä siksi, että veturi rajoitteet mate etsien ja uros-uros torjumiseksi . Kaksi lajia crested newt Triturus cristatus ja T. vulgaris, tulokset hieman tukea hedelmällisyys etu, kuitenkin tutkijat ehdottavat, on enemmän taustalla olevien prosessien ajo kehitys seksuaalinen muoto dimorphism kuin yksinkertaisesti hedelmällisyys valinta . Willemsenin ja Haile straightin esittämät todisteet hylkäävät fecundity advantage-hypoteesin. Kolme kilpikonnalajia Testudo graeca, T. hermanni ja T., marginata on erilaiset seurustelun käyttäytymistä ja näyttää erilaiset suuruudet seksuaalinen muoto dimorphism riippuvainen heidän erityisiä seurustelun näyttö. Toisin kuin aiemmissa tutkimuksissa, kirjoittajat viittaavat näiden tulosten osoittavan, että seksuaalisen muodon dimorfismin taustalla ei ole fecundity-etu ja luonnonvalinta, vaan seksuaalinen valinta. Alkaen inconcordant tutkimustulokset, kuten nämä, se on edelleen tuntematon, onko kuvioita kehitys seksuaalinen muoto sukupuolten väliset erot selittyvät pääosin sillä, luonnollinen valinta hedelmällisyys etu tai jokin muu mekanismi.,

myös ympäristöolosuhteiden oletetaan ajavan eri muotojen kehitystä sukupuolten välillä. Todisteet yksi ympäristön kannalta perustuva hypoteesi on esitetty tutkimuksessa tarkastellaan ympäristön kaltevuudet taustalla SD-ja rinnakkainen kehitys lajien miljoonakala Poecilia reticulata . Tulokset osoittavat, että runsasta saalistusta kokeneet populaatiot koostuivat uroksista, joilla oli pienemmät päät ja syvemmät vasallipedot., Avoin katos sivustoja johti valinta naaraat, joilla on pienempi pää ja laajentunut abdomens, ottaa huomioon, että molemmat sukupuolet korkea virtaus sivustoja oli pientä päätä ja syvemmälle caudal kantoineen. Miehillä ja naisilla osoitti joitakin yhteisiä vastauksia ympäristön kaltevuudet, mikä osoittaa, että ympäristön muuttujat voivat olla vastuussa seksuaalinen muoto dimorphism enemmän kuin seksuaalinen valinta paineet saattaa olla. Enemmän tukea hypoteesi, että ympäristön prosessit, ajaa vaihtelu seksuaalinen muoto dimorphism on löytynyt Suurempi Antillean Anolis liskoja, jotka ilmetä seksuaalisen koko ja muoto dimorphism., Urokset ja naaraat käyttävät elinympäristöjä eri tavoin ja vaikka seksuaalinen kokodimorfismi ei juuri liity elinympäristöjen käyttöön, seksuaalinen muoto dimorfismi on . Lisätutkimus Länsi-Intian Anolisiliskoista viittaa myös siihen, että ympäristö on merkittävä tekijä, joka ohjaa seksuaalisen muodon dimorfismin kuvioita. Yhtäpitävistä Suurempi Antillean Anolis liskoja, muoto dimorphism selvästi heijastaa eri markkinaraon käytössä miehillä ja naisilla .,

Vaikka nämä ja lukuisat muut esimerkit osoittavat, vaikutusta ympäristön kehitys seksuaalinen muoto dimorphism, tuoreessa tutkimuksessa selvitettiin seksuaali-muoto dimorphism in katkaiseva kilpikonna Chelydra serpentina, ja löytänyt todisteita siitä, että ympäristön kunto korreloi muoto dimorphism. Toisin kuin seksuaalinen koko dimorphism, muoto dimorphism oli silminnähtävää siitosmunien ja 15.5 kuukautta, jossa sekä miehillä että naisilla esillä tämä kuvio alla optimaalinen ja suboptimaalinen ehtoja., Kun aikuiset kuitenkin, seksuaalinen koko dimorphism oli läsnä ja erosivat sellaisissa olosuhteissa, että on lisääntynyt plastisuus suurempi seksiä verrattuna pienempi. Mielenkiintoista on kuitenkin, että seksuaalinen muoto dimorfismi ei edelleenkään vaihdellut erilaisten olosuhteiden kanssa . Se on ehdotettu jo yli vuosisadan, että ympäristö on merkittävä tekijä morfologisia eroja , ja uusia todisteita, kuten tämä tarjoaa mahdollisuuden edelleen ymmärtää muuttujien pelata kehitys muoto dimorphism.,

Yleisesti, allometry (määritelty muuta muotoaan, jotka liittyvät muutoksen koko: 45) on myös ehdotettu olevan vaikutusvaltainen vaikutus seksuaalinen muoto dimorphism . Esimerkissä evolutionaarisesta allometriasta gidaszewski et al. tutki seksuaalisen muodon dimorfismia yhdeksän lajin Drosophila melanogasterin siivissä fylogeneettisessä kehyksessä. Seksuaalinen muoto dimorphism poikkesivat niistä yhdeksän lajia, kuitenkin kehitys seksuaalinen muoto dimorphism oli rajoittaa evoluution historiassa., Tämä antaa näyttöä siitä, että, kun allometry on suuri osa kehitys seksuaalinen muoto dimorphism tässä järjestelmässä, se ei ole tärkein tekijä, muoto dimorphism. Kaliontzopoulou ym. tutkittu heterochronic malleja allometry kaksi lajia lisko, Podarcis bocagei ja P. carbonelli. Täällä, allometry teki vaikutuksen seksuaalinen muoto dimorphism niin, että urokset ja naaraat todella erosivat allometry suhteessa pään muoto ja kehon koko, jossa muutos uros koko kasvoi suhteettoman suuri suhteessa pään koko ja mitat., Vielä toinen tuore tutkimus seksuaalinen muoto dimorphism in varsi-eyed fly Teleopsis dalmanni löytynyt vakuuttavaa näyttöä siitä vaikutusta allometry seksuaali-muoto dimorphism, jossa koko silmän sipulit laski yhä silmä span ja eyestalks tuli enemmän pitkänomainen kuin ne tuli ohuempi (Kuva 7; 83).

Poikkeuksia edelleen löytyy kuitenkin., Esimerkiksi, eräässä tutkimuksessa, jossa seksuaalinen koko ja muoto dimorphism in bill morfologia kaksi hummingbirds Archilochus colubris ja A. alexandri, Berns ja Adams tutkinut malli, joka sisälsi allometriseen komponentti. Tämän mallin todettiin olevan huonompi kuin ne, jotka sisälsivät koon, muodon ja sukupuolen. Graafisesti kuvattuna oli selvää, että allometria on vähemmän vaikuttava tekijä seksuaalisen muodon dimorfismin kehityksessä. Kuitenkin, kuten käy ilmi tutkimuksissa edellä näyttää siltä, että allometry on yleensä tärkeä prosessi ajo malleja evoluutio seksuaalisen muoto dimorphism.,

Conserved genetics saattaa olla jälleen yksi tekijä seksuaalisen muodon dimorfismin ajotavoissa. Seksuaalinen muoto dimorphism on tutkittu piophilid lentää Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) ja neriid lentää Telostylinus angusticollis (Neriidae) käsitellä vaikutus säilytetty geneettiset tekijät muodoista seksuaalinen muoto dimorphism . Nämä samankaltaiset lajit jakavat samanlaisia kuvioita seksuaalinen muoto dimorphism, mutta ovat huomattavasti erilaiset ekologiset ja toiminnalliset vaatimukset sekä uros-naaras vuorovaikutusta., Kun otetaan huomioon, että muoto dimorphism on samanlainen piirre nämä kolme lajia, nämä kärpäset voi olla yhteneviä kuvioita muodon vaihtelu interspecifically, ei, koska yhteinen elämä-historia vaatimukset . Bonduriansky viittaa siihen, että tämä voi johtua säilytetty genetiikan yhteisiä molempien lajien, tai heijastus lajien välinen vaihtelu valinta. Vuonna 2007, Bonduriansky suoritetaan toinen tutkimus Telostylinus angusticollis tutkia kunto-riippuvuus ja geneettistä vaihtelua., Seksuaalinen dimorphism on merkittävästi korreloi kunto sellainen, että nämä kaksi piirteet on yhteinen geneettinen (ja kehityshäiriöitä) pohja. Siksi, on mahdollista, että tämä, sekä muut järjestelmät, seksuaalinen muoto dimorphism on pleiotrooppinen vaikutus, jossa sukupuoli-liittyvät geenit määrittää jakamalla piirteet eri tavalla miehillä ja naisilla. Näiden geenien plastisuudesta johtuva vaihtelu voi tällöin määrittää seksuaalisen muodon dimorfismin ja erilaisten olosuhteiden geneettisen suhteen., Monet geneettiset hypoteesit edelleen tutkia seksuaalisen koko dimorphism ja juuri muoto on seksuaalinen dimorphism saavat huomiota.

---