Chemiosmosis (Français)

le mouvement des ions à travers la membrane dépend d’une combinaison de deux facteurs:

1. force de Diffusion causée par un gradient de concentration – toutes les particules ont tendance à diffuser d’une concentration plus élevée à une concentration plus faible.,
2. La force électrostatique causée par les cations de gradient de potentiel électrique comme les protons H+ ont tendance à diffuser vers le bas le potentiel électrique, du côté positif (P) de la membrane vers le côté négatif (N). Les Anions diffusent spontanément dans la direction opposée.

ces deux gradients pris ensemble peuvent être exprimés sous la forme d’un gradient électrochimique.

cependant, les bicouches lipidiques des membranes biologiques sont des barrières pour les ions. C’est pourquoi l’énergie peut être stockée sous forme d’une combinaison de ces deux gradients travers la membrane., Seules des protéines membranaires spéciales comme les canaux ioniques peuvent parfois permettre aux ions de se déplacer à travers la membrane (voir aussi: transport membranaire). Dans la théorie chimiosmotique, les ATP synthases transmembranaires sont très importantes. Ils convertissent l’énergie du flux spontané des protons à travers eux en énergie chimique des liaisons ATP.

Les chercheurs ont donc créé le terme force motrice de protons (PMF), dérivé du gradient électrochimique mentionné précédemment. Il peut être décrit comme la mesure de l’énergie potentielle stockée sous forme d’une combinaison de gradients de protons et de tension (potentiel électrique) à travers une membrane., Le gradient électrique est une conséquence de la séparation des charges à travers la membrane (lorsque les protons H+ se déplacent sans contre−ion, tel que le chlorure Cl -).

dans la plupart des cas, la force motrice des protons est générée par une chaîne de transport d’électrons qui agit comme une pompe à protons, utilisant L’énergie libre de Gibbs des réactions redox pour pomper des protons (ions hydrogène) à travers la membrane, séparant la charge à travers la membrane. Dans les mitochondries, l’énergie libérée par la chaîne de transport d’électrons est utilisée pour déplacer les protons de la matrice mitochondriale (côté N) vers l’espace intermembranaire (côté P)., Le déplacement des protons hors de la mitochondrie crée une concentration plus faible de protons chargés positivement à l’intérieur, ce qui entraîne une charge négative excessive à l’intérieur de la membrane. Le gradient de potentiel électrique est d’environ -170 mV, négatif à l’intérieur (N). Ces gradients – différence de charge et la différence de concentration de protons créent tous deux un gradient électrochimique combiné à travers la membrane, souvent exprimé en tant que force motrice du proton (PMF)., Dans les mitochondries, le PMF est presque entièrement constitué de la composante électrique, mais dans les chloroplastes, le PMF est principalement constitué du gradient de pH, car la charge des protons H+ est neutralisée par le mouvement des anions Cl− et autres. Dans les deux cas, le PMF doit être supérieur à environ 460 mV (45 kJ/mol) pour que L’ATP synthase puisse produire de l’ATP.

EquationsEdit

la force motrice du proton est dérivée de L’énergie libre de Gibbs. Soit N l’intérieur d’une cellule, et soit P l’extérieur. Alors

Δ G = z f Δ ψ + R T Ln N N P {\displaystyle \Delta \!G=ZF \ Delta\!,\psi + RT\ln {\frac {_{\text {N}}} {_{\text {p}}}}

où

pour un gradient électrochimique de protons z = 1 {\displaystyle z=1} et en conséquence:

Δ μ h + = f Δ ψ + R T LN!n p = f Δ ψ − ( LN! 10 ) R T Δ P H {\displaystyle \Delta\!\mu _{\mathrm {H} ^{+}}=F\Delta \!\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}=F\Delta \!\psi(\ln 10)RT\Delta \mathrm {pH} }

où

Δ p H = p H N − p H P {\displaystyle \Delta \!,\mathrm {pH} =\mathrm {pH} _{\mathrm {N} }-\mathrm {pH} _{\mathrm {P} }} .

Mitchell a défini la force motrice du proton (PMF) comme suit:

Δ p = -Δ μ h + f {\displaystyle \Delta \!p=-{\frac {\Delta\!\mu _{\mathrm {H^{+}} }}{F}}} .

Δ p = – Δ ψ + (59,1 M V ) Δ p H {\displaystyle \Delta \!p= – \ Delta\!\psi + \ gauche (59.1\,\mathrm {mV} \droite)\Delta \!\mathrm {pH}}.

Il convient de noter que, comme pour tout processus de transport transmembranaire, le PMF est directionnel. Le signe de la différence de potentiel électrique transmembranaire Δ ψ {\displaystyle \Delta \!,\psi} est choisi pour représenter la variation de l’énergie potentielle par unité de charge circulant dans la cellule comme ci-dessus. De plus, en raison du pompage de protons par des sites de couplage entraînés par redox, le gradient de protons est toujours à l’intérieur-alcalin. Pour ces deux raisons, les protons s’écoulent spontanément du côté P vers le côté N; l’énergie libre disponible est utilisée pour synthétiser L’ATP (voir ci-dessous). Pour cette raison, PMF est défini pour l’importation de protons, qui est spontanée. Le PMF pour l’exportation de protons, c’est-à-dire le pompage de protons catalysé par les sites de couplage, est simplement le négatif du PMF(import).,

la spontanéité de l’importation de protons (du côté P vers le côté N) est universelle dans toutes les membranes bioénergétiques. Ce fait n’a pas été reconnu avant les années 1990, car la lumière du chloroplaste thylakoïde a été interprétée comme une phase intérieure, mais en fait elle est topologiquement équivalente à l’extérieur du chloroplaste. Azzone et coll. a souligné que la phase intérieure (côté N de la membrane) est le cytoplasme bactérien, la matrice mitochondriale ou le stroma chloroplastique; le côté extérieur (P) est l’espace périplasmique bactérien, l’espace intermembranaire mitochondrial ou la lumière chloroplastique., En outre, la tomographie 3D de la membrane interne mitochondriale montre ses invaginations étendues à empiler, similaires aux disques thylakoïdes; par conséquent, l’espace intermembranaire mitochondrial est topologiquement assez similaire à la lumière chloroplastique.:

L’énergie exprimée ici en énergie libre de Gibbs, gradient électrochimique de protons, ou force motrice de protons (PMF), est une combinaison de deux gradients à travers la membrane:

quand un système atteint l’équilibre, Δ ρ = 0 {\displaystyle \Delta \!\ rho =0}; néanmoins, les concentrations de chaque côté de la membrane ne doivent pas nécessairement être égales., Le mouvement spontané à travers la membrane de potentiel est déterminé à la fois par la concentration et les gradients de potentiel électrique.

l’énergie libre molaire de Gibbs Δ G P {\displaystyle \Delta \!,Il s’agit d’une méthode de synthèse de L’ATP qui permet d’obtenir des résultats de synthèse de L’ATP.} _{3}^{2-}\ rightarrow \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H_{2}O} }

en fait, l’efficacité thermodynamique est généralement plus faible dans les cellules eucaryotes car L’ATP doit être exporté de la matrice vers le cytoplasme, et L’ADP et le phosphate doivent être importés du cytoplasme. Cela « coûte » une importation de protons « supplémentaire » par ATP, donc l’efficacité réelle n’est que de 65% (= 2,4/3,67).

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