L’évolution du dimorphisme sexuel: comprendre les mécanismes des différences de forme sexuelle
dimorphisme sexuel de forme
en plus du dimorphisme sexuel de taille, les mâles et les femelles diffèrent souvent largement dans la forme . Curieusement, bien que la forme puisse contribuer de manière significative à diverses fonctions telles que l’alimentation, l’accouplement, les soins parentaux et d’autres caractéristiques du cycle vital, les modèles de dimorphisme sexuel ont historiquement reçu beaucoup moins d’attention que les différences de taille sexuelle ., L’examen de la taille et de la forme des traits fournit une quantification beaucoup plus complète du dimorphisme sexuel, car les deux composants sont nécessairement liés l’un à l’autre. En tant que telle, l’analyse de la forme permet une compréhension plus approfondie des mécanismes sous-jacents au développement durable, car différentes parties du corps peuvent remplir de multiples fonctions et être soumises à des régimes sélectifs distincts.
la forme est définie comme la forme spécifique d’un objet distinct qui est invariant aux changements de position, de rotation et d’échelle , et de nombreuses méthodes ont été proposées pour étudier la forme., Par exemple, des ensembles de distances linéaires peuvent être mesurés sur chaque individu (par exemple, longueur, largeur et hauteur) pour représenter la forme (Figure 4A), ainsi que les angles (Figure 4b) et les rapports de ces mesures.
Les ensembles de distances linéaires ne capturent pas toujours avec précision la forme en raison de lacunes qui limitent leur utilité générale. Par exemple, il est possible que pour certains objets, le même ensemble de mesures de distance puisse être obtenu à partir de deux formes différentes, car l’emplacement des mesures n’est pas enregistré dans les mesures de distance elles-mêmes., Par exemple, si la longueur et la largeur maximales ont été prises sur un ovale et une larme, les valeurs linéaires pourraient être les mêmes même si les formes sont clairement différentes (voir Figure 5). De plus, il n’est pas possible de générer des représentations graphiques de la forme à l’aide de ces seules mesures car les distances géométriques entre les variables ne sont pas préservées et des aspects de la forme sont perdus . En raison de ces lacunes, d’autres approches analytiques pour quantifier la forme ont été développées.
Figure 5.,
la hauteur et la largeur maximales prises sur deux formes différentes aboutissent à la même mesure linéaire sur les deux
Une avancée majeure dans l’étude de la forme est les méthodes morphométriques géométriques basées sur des repères, qui ne présentent pas ces difficultés. Ces méthodes quantifient la forme des objets anatomiques à l’aide des coordonnées cartésiennes de repères biologiquement homologues dont l’emplacement est identifié sur chaque spécimen (Figure 6)., Ces repères peuvent être numérisés en deux ou trois dimensions, et fournissent un moyen de quantification de forme qui permet des représentations graphiques de la forme (Voir ci-dessous).
Les analyses morphométriques géométriques de la forme sont réalisées en plusieurs étapes séquentielles. Tout d’abord, les coordonnées des points de repère sont numérisées à partir de chaque spécimen. Ensuite, les différences de position, d’orientation et de taille de l’échantillon sont éliminées grâce à une analyse de Procuste généralisée., Cette procédure traduit tous les spécimens à l’origine, les met à l’échelle à la taille du centroïde unitaire et les fait pivoter de manière optimale pour minimiser les écarts totaux des sommes de carrés des coordonnées de repère de tous les spécimens à la configuration moyenne. Les coordonnées de forme de Procruste alignées résultantes décrivent l’emplacement de chaque spécimen dans un espace incurvé lié à L’espace de forme de Kendall ., Celles-ci sont ensuite projetées orthogonalement sur un espace tangent linéaire donnant les coordonnées de L’espace tangent de Kendall , qui peuvent ensuite être traitées comme un ensemble de variables de forme pour d’autres analyses de la variation de forme et de la covariation avec d’autres variables .
la Figure 6.
exemple de repères biologiquement homologues de Kassam et al., 2003
en termes de dimorphisme de forme sexuelle, le dimorphisme, des ensembles de mesures linéaires et des méthodes morphométriques géométriques ont été utilisés pour identifier les modèles de dimorphisme de forme chez de nombreux taxons, y compris les poissons , les tortues , les oiseaux et les lézards . En plus de quantifier le dimorphisme de la forme sexuelle, l’identification des mécanismes potentiels qui génèrent ces modèles est un objectif actuel de nombreux biologistes évolutionnistes., Par exemple, une hypothèse centrale pour l’évolution du dimorphisme de forme sexuelle est que les mâles et les femelles divergent phénotypiquement en raison de la compétition intersexuée pour des ressources similaires. Ici, les traits morphologiques fonctionnels divergent entre les sexes de sorte que les sexes répartissent les ressources. Dans ce scénario, le SD est plus fortement influencé par la sélection naturelle que par la sélection sexuelle. Par exemple, chez L’Agikistrodon piscivore, la consommation de proies selon le sexe en fonction de la taille des proies est directement corrélée aux différences de morphologie de la tête entre les mâles et les femelles ., Ainsi, la sélection naturelle, et non la sélection sexuelle, maintient à la fois la recherche de nourriture et les différences morphologiques entre les sexes chez cette espèce.
En revanche, sexuelle forme dimorphisme peut être le résultat de la sélection sexuelle. Par exemple, dans le Tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testé l’hypothèse que le dimorphisme de forme sexuelle est dû à la différenciation de niche entre les sexes, plutôt que entraîné par la territorialité des mâles. La forme de la tête est beaucoup plus grande chez les mâles que chez les femelles et cela peut être fonctionnellement lié à la plus grande proie des mâles., Les auteurs ont suggéré que la sélection sexuelle pour le combat masculin-masculin pourrait jouer un rôle, mais que les différences de force de morsure entre les hommes et les femmes pourraient avoir un impact sur le maintien de ces différences sexuelles. Fait intéressant, il a été constaté que les mâles ont une plus grande force de morsure par rapport aux femelles, mais que ces différences et leur maintien sont le résultat de la sélection sexuelle, car la force de morsure est corrélée avec une bonne condition masculine mais pas avec la condition féminine .
Une autre étude rejette également l’hypothèse selon laquelle les niches différentielles maintiennent un dimorphisme de forme sexuelle., L’alimentation, le territoire et l’acquisition de partenaires ont été proposés comme fonctions pour le bec du puffin cendré Calonectris diomedea . La morphologie du bec est telle que les différences sexuelles ne sont pas liées à l’écologie alimentaire, mais à la sélection sexuelle et aux interactions antagonistes. D’autre part, le Colibri Carib Eulampis jugularis à gorge Pourpre montre le lien clair entre la fonction et la préférence alimentaire différente des mâles et des femelles, ce qui suggère que le bec plus long et plus courbé de la femelle par rapport au mâle est dû à la division des ressources ., Chez d’autres espèces de colibris qui présentent un dimorphisme sexuel de taille et de forme dans leur bec, il n’est pas clair si la compétition interspécifique et la différenciation de niche, la sélection sexuelle ou une autre force motive cette morphologie spécifique au sexe .
Une étude a étudié les contributions relatives du cloisonnement des ressources intersexuées et de la sélection sexuelle chez le lézard Amagide Japalura swinhonis . Ici, le dimorphisme de forme sexuelle n’était pas corrélé avec le régime alimentaire, mais la taille et la forme des membres étaient associées aux habitats des perchaudes., Ces résultats sont incompatibles avec l’hypothèse de la concurrence intraspécifique pour les ressources, mais fournissent des preuves de l’hypothèse de l’avantage de fécondité. Selon cette hypothèse, une grande mère peut produire plus de progéniture qu’une petite mère et peut donner à sa progéniture de meilleures conditions grâce à la sélection directionnelle . Par exemple, une augmentation du volume abdominal peut survenir avec une augmentation de la taille corporelle globale , observée chez certains mammifères et amphibiens, ou dans la proportion relative de l’abdomen par rapport à la taille corporelle globale, comme celle de certains reptiles . Olsson et coll., nous avons examiné le SD dans les têtes et la longueur du tronc d’un lézard Australien Niveoscincus microlepidotus pour répondre à l’hypothèse que le dimorphisme morphologique de la tête avait évolué via la sélection sexuelle pour le combat mâle-mâle et que la longueur du tronc a évolué en raison de la sélection de la fécondité. Les résultats n’ont cependant pas confirmé une partie de cette prédiction, car la divergence sexuelle dans la morphologie de la tête était génétique et n’était pas spécifiquement due à la sélection sexuelle. Des preuves ont été présentées en faveur de la prédiction selon laquelle la différence de longueur du tronc est motivée par l’avantage de la fécondité et que la sélection sexuelle favorisait les mâles ayant une taille de tronc plus petite., Des études comme celles-ci suggèrent que les traits de forme sexuellement dimorphiques peuvent être motivés par la combinaison de la sélection naturelle pour l’avantage de la fécondité et de la sélection sexuelle.
cependant, les preuves à l’appui de l’avantage de fécondité sont faibles ou inexistantes dans de nombreux systèmes. Par exemple, les chercheurs qui ont examiné la tortue Testudo horsfieldii ont émis l’hypothèse que les coquilles plus larges des femelles offraient plus de place pour les œufs, mais n’ont pas été en mesure de fournir des preuves concluantes de l’avantage de la fécondité., Au lieu de cela, les modèles de dimorphisme de forme sexuelle semblaient être dus principalement à des contraintes locomotives de recherche de partenaire et de combat mâle-mâle . Chez deux espèces de Triton à crête, Triturus cristatus et T. vulgaris, les résultats soutiennent quelque peu l’avantage de la fécondité, mais les chercheurs suggèrent qu’il y a plus de processus sous-jacents conduisant à l’évolution du dimorphisme de la forme sexuelle que la simple sélection de la fécondité . Les preuves présentées par Willemsen et Haile rejettent carrément l’hypothèse de l’avantage de fécondité. Trois espèces de tortues Testudo graeca, T. hermanni et T., les marginata ont des comportements de parade nuptiale différents et affichent des grandeurs différentes de dimorphisme de forme sexuelle dépendant de leur affichage spécifique de parade nuptiale. Contrairement aux études précédentes, les auteurs suggèrent que ces résultats indiquent que le dimorphisme de forme sexuelle n’est pas motivé par l’avantage de la fécondité et la sélection naturelle, mais plutôt par la sélection sexuelle. D’après les résultats peu concordants d’études comme celles-ci, on ne sait toujours pas si les patrons de l’évolution du dimorphisme de la forme sexuelle sont principalement motivés par la sélection naturelle pour l’avantage de la fécondité ou par un autre mécanisme.,
les conditions environnementales sont également supposées conduire à l’évolution des différentes formes entre les sexes. Une étude portant sur les gradients environnementaux sous-jacents au développement durable et à l’évolution parallèle d’une espèce de guppy Poecilia reticulata fournit des preuves d’une hypothèse fondée sur l’environnement . Les résultats indiquent que les populations connaissant une forte prédation étaient composées de mâles ayant une tête plus petite et des pédoncules caudaux plus profonds., Les sites ouverts de la canopée ont entraîné une sélection pour les femelles ayant une tête plus petite et un abdomen distendu, alors que les deux sexes dans les sites à fort débit avaient une petite tête et des pédoncules caudaux plus profonds. Les mâles et les femelles ont montré des réponses communes aux gradients environnementaux, ce qui indique que les variables environnementales peuvent être responsables du dimorphisme de la forme sexuelle plus que les pressions de sélection sexuelle. Les lézards Anolis des Grandes Antilles qui présentent un dimorphisme sexuel de taille et de forme soutiennent davantage l’hypothèse selon laquelle les processus environnementaux entraînent une variation du dimorphisme sexuel., Les mâles et les femelles utilisent les habitats différemment et bien que le dimorphisme sexuel de taille ne soit pas fortement lié à l’utilisation de l’habitat, le dimorphisme sexuel de forme l’est . Une étude plus approfondie sur les lézards Anolis Antillais suggère également que l’environnement est un facteur majeur déterminant les modèles de dimorphisme sexuel. En accord avec les grands lézards Anolis des Antilles, le dimorphisme de forme reflète clairement les différentes niches occupées par les mâles et les femelles .,
bien que ces exemples et de nombreux autres démontrent l’influence de l’environnement sur l’évolution du dimorphisme de forme sexuelle, une étude récente a examiné le dimorphisme de forme sexuelle chez la tortue serpentine Chelydra serpentina, et n’a trouvé aucune preuve que l’état de l’environnement était corrélé avec le dimorphisme de forme. Contrairement au dimorphisme sexuel de taille, le dimorphisme de forme était évident à l’éclosion et à 15,5 mois, où les mâles et les femelles présentaient ce profil dans des conditions optimales et sous-optimales., Chez les adultes cependant, le dimorphisme sexuel de taille était présent et différait dans des conditions telles qu’il y avait une plasticité accrue du sexe plus grand par rapport au plus petit. Fait intéressant cependant, le dimorphisme de forme sexuelle ne variait toujours pas avec des conditions différentes . Il a été suggéré pendant plus d’un siècle que l’environnement est un facteur majeur des différences morphologiques , et de nouvelles preuves comme celle-ci offrent une occasion de mieux comprendre les variables en jeu dans l’évolution du dimorphisme de forme.,
globalement, l’allométrie (définie comme un changement de forme lié à un changement de taille: 45) a également été suggérée comme ayant un impact influent sur le dimorphisme de forme sexuelle . Dans un exemple d’allométrie évolutive, Gidaszewski et al. dimorphisme de forme sexuelle examiné dans les ailes de neuf espèces de Drosophila melanogaster dans un cadre phylogénétique. Le dimorphisme sexuel a divergé entre les neuf espèces, mais l’évolution du dimorphisme sexuel a été limitée par l’histoire évolutive., Cela prouve que, bien que l’allométrie soit une grande partie de l’évolution du dimorphisme de forme sexuelle dans ce système, elle n’est pas le principal facteur conduisant au dimorphisme de forme. Kaliontzopoulou et coll. étude des patrons hétérochroniques de l’allométrie chez deux espèces de lézards, Podarcis bocagei et P. carbonelli. Ici, l’allométrie a influencé le dimorphisme de la forme sexuelle de telle sorte que les mâles et les femelles différaient en allométrie en ce qui concerne la forme de la tête et la taille du corps, où le changement de taille des mâles augmentait de manière disproportionnée par rapport à la taille et aux dimensions de la tête., Une autre étude récente sur le dimorphisme de la forme sexuelle chez la mouche à yeux pédonculés Teleopsis dalmanni a trouvé des preuves concluantes de l’impact de l’allométrie sur le dimorphisme de la forme sexuelle, où la taille des bulbes oculaires diminuait avec l’augmentation de la taille des yeux et les œillets devenaient plus allongés à mesure qu’ils devenaient plus minces (Figure 7; 83).
la Figure 7.
dimorphisme de forme sexuelle dans les tiges oculaires de Teleopsis dalmanni (Crédit photo: Jerry Husak)
des Exceptions continuent cependant d’être trouvées., Par exemple, dans une étude récente examinant le dimorphisme sexuel de la taille et de la forme dans la morphologie du bec de deux colibris Archilochus colubris et A. alexandri, Berns et Adams ont examiné un modèle qui comprenait une composante allométrique. Ce modèle s’est avéré inférieur à ceux qui comprenaient la taille, la forme et le sexe. Lorsqu’il est représenté graphiquement, il était clair que l’allométrie est un facteur moins influent dans l’évolution du dimorphisme de forme sexuelle. Cependant, comme le montrent les études ci-dessus, il semble que l’allométrie soit généralement un processus important conduisant aux modèles d’évolution du dimorphisme de forme sexuelle.,
la génétique conservée peut être un autre facteur déterminant les modèles de dimorphisme de la forme sexuelle. Le dimorphisme sexuel a été étudié chez La Mouche Piophile Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) et Chez La Mouche Néride Telostylinus angusticollis (Neriidae) afin d’examiner l’impact des facteurs génétiques conservés sur les modèles de dimorphisme sexuel . Ces espèces apparentées partagent des modèles similaires de dimorphisme sexuel, mais ont des exigences écologiques et fonctionnelles radicalement différentes ainsi que des interactions mâle-femelle., Étant donné que le dimorphisme de forme est le caractère similaire chez ces trois espèces, ces mouches peuvent avoir des modèles congruents de variation de forme interspécifique, non en raison d’exigences communes en matière de cycle biologique . Bonduriansky suggère que cela peut être dû à la génétique conservée commune aux deux espèces, ou à un reflet de la variation interspécifique de la sélection. En 2007, Bonduriansky a effectué une autre étude sur Telostylinus angusticollis pour examiner la dépendance à l’état et la variation génétique., Le dimorphisme sexuel est significativement corrélé à la condition, de sorte que ces deux traits partagent une base génétique (et développementale) commune. Par conséquent, il est possible que dans ce système, ainsi que dans d’autres systèmes, le dimorphisme de forme sexuelle soit un effet pléiotrope où les gènes liés au sexe déterminent l’allocation des traits différemment chez les mâles et les femelles. Toute variation de ces gènes due à la plasticité peut alors déterminer la relation génétique du dimorphisme de forme sexuelle et des conditions différentes., De nombreuses hypothèses génétiques continuent d’examiner le dimorphisme sexuel de taille et tout récemment, le dimorphisme sexuel de forme reçoit l’attention.