l’impact des interactions entre l’homme et l’environnement sur la stabilité des écosystèmes de la mosaïque forêt-prairies

Nous présentons d’abord un modèle de dynamique des écosystèmes de la mosaïque en l’absence d’effets humains, puis nous présentons un modèle de valeurs de conservation fondées sur la rareté pour les forêts par rapport aux prairies et enfin nous présentons le modèle couplé qui combine les deux.,

modèle de dynamique de l’écosystème de la mosaïque

Un modèle simplifié d’une mosaïque forêt-prairie est

où G et F représentent la proportion de la prairie et de la forêt dans le système, respectivement, w(f) modifie le taux de succession de la prairie à la forêt et v est le taux auquel la forêt retourne à la prairie par des processus naturels tels que la perturbation., Ces équations supposent que la nouvelle forêt est créée à un rythme proportionnel au produit de la quantité de forêt existante F (à partir de laquelle de nouveaux arbres sont créés par dispersion) et de la quantité de prairie existante G (qui est la quantité d’espace disponible pour les terres nouvellement boisées), à un rythme modifié par w(F). Nous supposons F + G = 1 pour le reste de cet article, donc w(F)FG devient w(F)F(1 – F), correspondant à la croissance dépendante de la densité de la forêt, telle que modifiée par w(F).

la fonction w(F) représente le rôle médiateur important joué par le feu dans de nombreuses mosaïques de forêts et de prairies., Dans de telles mosaïques, l’effet le plus courant du feu n’est pas de tuer les peuplements Matures d’arbres (F → G) mais plutôt de tuer les jeunes arbres, ou de limiter leur croissance (G → F) tout en laissant les arbres adultes relativement indemnes, diminuant ainsi le taux de recrutement forestier 7,26. De plus, on observe que la fréquence des incendies diminue à mesure que le couvert forestier F augmente,car les peuplements denses d’arbres sont beaucoup plus résistants au feu que les plaines de prairies peu boisées7, 26., Par conséquent, il est possible d’exprimer implicitement les effets de la médiation du feu dans le terme de transition G → F, en modifiant le recrutement des arbres FG avec un facteur w(F) qui dépend du couvert forestier F. lorsque le couvert forestier F est faible, nous nous attendons à ce que w(F) soit faible puisque le recrutement est supprimé par le feu, mais lorsque F est élevé, w(F) est également plus élevé parce que le recrutement n’est pas aussi affecté par le feu. De plus, des études empiriques indiquent que la transition entre les régimes de recrutement faible et élevé est relativement pointe7,26.,

étant donné que la fréquence des incendies diminue fortement à un seuil spécifique dans le couvert forestier 7,26,nous supposerons que w(F) est sigmoïdal. Pour l’analyse numérique, nous supposerons la forme fonctionnelle

où c, b et k sont des paramètres et k contrôles de la netteté de la transition. Un exemple de w (F) est visualisé dans la Figure supplémentaire S1.

Ce modèle est semblable aux modèles précédents pour les écosystèmes de savanne7,26, mais il fait l’hypothèse simplificatrice d’ignorer les états de succession intermédiaires entre les prairies et les forêts., Cette hypothèse peut être raisonnable si l’on considère certaines mosaïques de forêts et de prairies telles que la mosaïque naturelle D’Araucaria angustifolia dans le sud du Brazil37 et d’autres mosaïques qui n’ont pas d’état de savane. Ici, nous allons nous concentrer sur ces mosaïques de forêt-prairie.

parce que F + G = 1, l’équation unique

modèle de perception humaine des priorités de conservation

Les écosystèmes de prairies naturelles peuvent présenter une grande biodiversité et donc avoir une valeur de conservation37 significative., Nous supposons que la population humaine peut être stratifiée en individus qui apprécient la forêt sur la prairie (à leur abondance relative actuelle), par opposition aux individus qui apprécient la prairie sur la forêt. La proportion de la population composée de préférentiels forestiers est de x, donc la proportion de préférentiels de prairies est de 1-X. La valeur de la forêt par rapport à la prairie est déterminée par leur rareté relative (détails ci-dessous) et les individus changent entre ces deux états par un processus d’apprentissage social (imitation) 38,39,40. ,

selon ce processus d’apprentissage social, un Forêt-preferrer échantillonne des individus à un taux constant D. S’ils échantillonnent un autre forêt-preferrer, rien ne se passe. S’ils échantillonnent un preferrer de prairie (ce qui se produit avec une probabilité 1 – x) et si la valeur actuelle de prairie dépasse la valeur actuelle de forêt (UG(F) > 0), ils passent à un preferrer de prairie avec une probabilité proportionnelle à la différence actuelle de valeur, L · UG(F)., Enfin, il y a x forest-preferrers à un moment donné passant par ce processus, donc le taux total auquel les forest-preferrers deviennent des grassland preferrers est

la fonction UG(F) est égale à la valeur perçue de la prairie moins la valeur perçue de la forêt. Parce que le public semble souvent préférer la conservation des espèces rares ou en voie de disparition à celles qui sont plus communes33,34,35, nous supposons que UG(F) dépend de l’abondance relative F des forêts et des prairies., Pour l’analyse numérique, nous supposons que la forme fonctionnelle

où le premier terme représente la valeur des prairies et le deuxième terme représente la valeur de la forêt. Le paramètre q0 contrôle la valeur de conservation des prairies alors que r0 contrôle la valeur de conservation des forêts. On remarque que la valeur de prairies UG(F) est la plus élevée lorsque la prairie est rare, mais la forêt est abondante (F = 1) et UG(F) est la plus faible lorsque l’inverse est vrai (F = 0).,

suivant des étapes similaires, le taux auquel les preferrers des prairies deviennent des preferrers des forêts est

où UF(F) est le même que UG(F) sauf qu’il est égal à la valeur perçue de la forêt moins la valeur perçue de la prairie et OÙ Q est une constante conversion des prairies en forêt. Pour l’analyse numérique, nous supposons que la forme fonctionnelle

où l’on note que UF(F) = –Μ(F).,

la combinaison des deux processus régissant la conversion entre les forêts et les prairies donne:

où le premier terme est négatif car il correspond à des individus quittant l’état de préférence forestier. Sans perte de généralité, soit s L Ld et U ( F) U UF(F) – UG(F). Pour simplifier, soit Q = 1, ce qui donne

où s peut être considéré comme un taux d’apprentissage social (un produit du taux d’échantillonnage et de la probabilité de changer d’opinion)., Pour l’analyse numérique, à partir des équations (8) et (6) nous obtenons

où r ≡ r0/2 et q ≡ q0/2. Notez que U (F) = 0 une seule fois, en raison de la monotonie. Une version non linéaire de l’équation (11) peut être obtenue en exponentiant les deux termes de l’équation et apparaît dans les méthodes (équation (24)). Dans l’analyse de sensibilité, nous avons exploré l’impact de l’utilisation de la version non linéaire.

dans la sous-section suivante, nous définissons comment la dynamique de x est couplée à la dynamique de F.,

modèle des interactions couplées homme-environnement

puisque notre objectif est d’établir l’effet d’un large éventail d’activités humaines potentielles sur la bistabilité de la mosaïque, nous modélisons les impacts humains sur l’écosystème de la mosaïque d’une manière simple et phénoménologique. Les équations de l’écosystème mosaïque sont modifiées par une fonction de transition J (x), qui régit la conversion nette de la forêt en prairie ou vice versa., Le système d’équations formé par le couplage des équations (4) et (10)

où J(x) ne représente qu’facteurs de transitions, contrairement à ν qui ne représente que naturel pilotés par des transitions., Lorsque J (x)> 0, l’abondance des préférentiels forestiers x dans la population est suffisamment faible pour que la déforestation domine le reboisement, entraînant une réduction nette des terres boisées, alors que lorsque J(x)< 0, x est suffisamment élevé pour que le reboisement domine la déforestation, provoquant une expansion nette des terres boisées.

Pour l’analyse numérique, J(x) va utiliser la forme fonctionnelle

où h régit l’ampleur potentielle de l’influence de l’homme sur l’écosystème., Une version non linéaire de l’équation (14) apparaît dans les Méthodes (équation 25)). Dans l’analyse de sensibilité, nous avons exploré l’impact de l’utilisation de la version non linéaire. Les paramètres et les variables du modèle sont résumés dans le tableau 1.,

scénarios évalués

Nous avons évalué trois cas: aucune influence humaine, correspondant au modèle original de l’écosystème mosaïque seul (équation (4); faible influence humaine (équations (12), (13)); et une forte influence humaine (équations (12), (13)). Nous avons effectué à la fois une analyse de stabilité des équilibres du modèle et une analyse numérique pour établir les régimes dynamiques du modèle.,

Les différences entre ces trois scénarios peuvent être comprises en termes d’ampleur globale de l’influence humaine J(x) sur les États terrestres. En particulier, le nombre et le type d’équilibres sont contrôlés par l’intersection des courbes de w(F)F(1 – F) – J(0) et w(F), où dF/dt = 0 dans l’équation (12). La Figure 1 illustre ces intersections pour les formes fonctionnelles utilisées dans notre analyse numérique (équations (4), (11) et (14)). En l’absence d’influence humaine, On A J (0) = 0 et il y a trois points d’intersection et donc trois équilibres (Figure 1a)., À mesure que l’influence humaine augmente et que la courbe w(F)F(1 – F) – J(0) se déplace vers le bas en raison de valeurs plus élevées de J(0), L’équilibre F* = 0 disparaît, ne laissant plus que deux équilibres (C’est le cas de l’influence humaine faible, Figure 1b). Enfin, comme J(0)devient très grand, la courbe w(F) F(1 – F) – J(0) descend suffisamment pour que tous les équilibres soient perdus (C’est le cas de l’influence humaine forte, Figure 1c)., Il est possible de montrer que le cas humain fort est obtenu lorsque J(0) > w(F)/4 et J(1) < –v et sinon nous restons dans le domaine de l’influence humaine faible tant que J(0) > 0 (voir méthodes pour plus de détails).

Nous fournissons plus de détails sur les propriétés des équilibres dans ces trois scénarios dans les sous-sections suivantes et notons que la plupart des propriétés de stabilité ne dépendent pas des détails des formes fonctionnelles choisies pour J(x) et U(F).,

propriétés de stabilité: aucune influence humaine

lorsque les rétroactions homme-environnement sont ignorées et que la dynamique de l’écosystème mosaïque n’est décrite que par l’équation (4), seuls deux équilibres stables sont possibles. Le premier est entièrement constitué de prairies (F* = 0). Il existe toujours et est stable chaque fois que

L’équation (15) signifie que la forêt est éliminée par des processus naturels, v, plus rapidement qu’elle ne peut être créée grâce aux taux de recrutement à faible couvert forestier, w(0). Par conséquent, le système reste dans un État de prairie complète, F* = 0.,

le deuxième équilibre stable est un équilibre intérieur (ce qui signifie que F*> 0) où l’écosystème est constitué d’un mélange stable de prairies et de forêts. L’équilibre intérieur se produit chaque fois que la courbe w (F) coupe la courbe v/(1 – F) (parce que lorsque w(F) = v/(1 – F), de l’équation (4), nous avons que le couvert forestier ne change pas puisque dF/dt = 0; biologiquement, cela signifie que le couvert forestier peut être maintenu si le recrutement, comme médié par le feu, équilibre exactement l’enlèvement par des processus naturels, v)., La courbe w(F) augmente avec F, alors que la courbe v/(1 – F) diminue avec F, par conséquent, il existera généralement au moins un tel équilibre intérieur où les courbes se croisent. On peut en outre montrer26 que cet équilibre intérieur est stable lorsque

la pente de la courbe de recrutement, dw(F*)/dF, fait partie de la condition de stabilité car la pente détermine la réaction des systèmes lorsqu’elle est poussée légèrement au-dessus ou au-dessous de l’état d’équilibre F*., Lorsque F > F*, l’équation (16) signifie que l’élimination par les processus naturels v dépassera le recrutement w(F) et F descendra à F*. Cependant, lorsque F < F*, l’équation (16) signifie que le recrutement w(F) dépassera la suppression v, ce qui signifie que F ira Jusqu’à F*. Les détails de l’analyse de stabilité figurent dans le texte supplémentaire S1.

Si les équations (15) et (16) sont satisfaites en même temps, alors l’équilibre de prairie uniquement F* = 0 et l’équilibre mixte prairie-forêt F*> 0 sont stables., Lorsque cette bistabilité se produit, le système pourrait tout aussi bien se trouver dans un État de prairies pures, ou dans un État de prairies et de forêts mixtes: le paysage est une mosaïque de deux états possibles26. La bistabilité est possible lorsque la fonction de recrutement w (F) est sigmoïdal26.

propriétés de stabilité: faible influence humaine

L’introduction du comportement humain au moyen du modèle du système couplé homme-environnement (équations (12) et (13)) peut modifier les propriétés de bistabilité de la mosaïque forêt-prairie., Lorsque l’influence humaine est suffisamment faible, les effets peuvent être subtils, par exemple en rendant possibles de multiples équilibres intérieurs, même lorsque tout le monde préfère la prairie (x* = 0) ou lorsque tout le monde préfère la forêt (x* = 1)., que

de même, lorsque tout le monde préfère la forêt (x* = 1), un équilibre est possible pour le couvert forestier F* tel que

Nous montrons dans le texte supplémentaire S1 que les conditions de stabilité de ces équilibres sont

et

on peut montrer qu’il existe au plus deux équilibres qui satisfont les deux équations (19) et (20), par conséquent, la bistabilité peut également se produire dans le cas d’une faible influence., Les équations (19) et (20) sont plus compliquées que les équations (15) et (16), ce qui signifie que les exigences de bistabilité dans le cas d’influence humaine faible peuvent être plus fortes ou plus faibles que les conditions de bistabilité dans le cas d’influence humaine nulle, en fonction des valeurs de paramètres spécifiques et des formes fonctionnelles utilisées. Par conséquent, une faible influence humaine peut élargir ou restreindre les régimes de paramètres dans lesquels la bistabilité est possible. Les détails de cette analyse sont inclus dans le texte supplémentaire S1.,

cependant, il existe une différence qualitative importante dans la nature de la bistabilité sous faible influence humaine par rapport à aucune influence humaine. Étant donné que seule une gamme très étroite de fonctions J(x) peut satisfaire les équations (17) et (18) lorsque F* = 0, nous nous attendons à ce que F* > 0 en général, il n’y aura donc pas d’équilibres constitués de prairies pures sauf sous des hypothèses très spécifiques. Ceci est très différent du cas de l’absence d’influence humaine, où L’équilibre F* = 0 est toujours présent et stable dans un éventail relativement large de conditions (équation (15)0., Par conséquent, même une faible influence humaine a un impact qualitatif significatif sur la composition de l’écosystème, dans ce cas en empêchant un équilibre uniquement sur les prairies.

propriétés de stabilité: forte influence humaine

lorsque l’influence humaine est suffisamment forte, il n’est plus possible d’obtenir des équilibres stables dans les cas où tout le monde préfère la forêt (x* = 1) ou tout le monde préfère la prairie (x* = 0). (Mathématiquement, le terme de récolte J(x) est suffisamment grand pour que les équations (17) et (18) ne puissent être satisfaites pour aucun choix de F.,) Parce que les humains peuvent facilement transformer les paysages écosystémiques, nous nous attendons à ce que ce soit le scénario le plus commun dans les populations réelles.

cependant, un équilibre est toujours possible s’il existe un niveau de couverture forestière F* auquel il n’y a pas de préférence nette de la forêt sur les prairies ou vice versa; mathématiquement, il existe une valeur de F* telle que U(F*) = 0 dans l’équation (13), auquel cas dx/dt = 0 et donc x ne change pas au fil du temps., Ensuite, si l’on peut également trouver x* tel que dF/dt = 0, ou, de manière équivalente, à partir de l’équation (12),

un équilibre (F*,x*) est possible, habituellement, avec 0 < F* < 1 et 0 < x* < 1. Cependant, comme nous nous attendons à ce que U (F) soit une fonction monotone Décroissante de F(ce qui signifie qu’elle diminue toujours à mesure que F augmente), U (F) peut être égal à zéro au plus une fois, ce qui signifie qu’un seul équilibre est possible., En conséquence, la bistabilité n’est plus possible car il n’y a qu’un seul équilibre.

Cette seule équilibre est stable lorsque

et

(voir le Texte de référence S1). L’équation (22) est identique à la condition de stabilité à l’équilibre intérieur F* > 0 dans l’écosystème mosaïque à lui seul, L’équation (16). Cependant, l’équation (23) représente une condition supplémentaire que l’équilibre intérieur (F*,x*) du système couplé doit satisfaire., Par conséquent, non seulement une forte influence humaine supprime la bistabilité, mais elle tend également à déstabiliser l’équilibre restant.

la plupart des formes fonctionnelles et des régimes de paramètres correspondent au cas d’influence humaine forte, plutôt qu’au cas d’influence humaine faible qui a des restrictions très spécifiques. Ainsi, en général, nous prédisons que l’influence humaine exclut la bistabilité et conduit à une dynamique instable., Biologiquement, cela signifie que l’influence humaine, si elle est motivée par la perception fondée sur la rareté de la valeur relative des différents états fonciers, aura tendance à créer des paysages de nature relativement homogène par opposition à une mosaïque distincte de forêts et de prairies. De plus, la composition relative des prairies par rapport aux forêts peut varier au fil du temps selon les préférences actuelles.,

diagramme de Phase: aucune influence humaine

la façon dont l’influence humaine modifie les propriétés de bistabilité peut être mieux comprise en explorant comment le comportement dynamique du modèle mosaïque seulement et des modèles humains-mosaïque couplés varient avec les valeurs des paramètres. Analyse numérique a été réalisée en utilisant les formes fonctionnelles pour J(x), U(F) et w(F) (équations (14), (11) et (3)).,

Nous avons construit des diagrammes de phase montrant le nombre et le type d’équilibres en fonction de k (le paramètre régissant la façon dont le recrutement forestier augmente brusquement à mesure que le couvert forestier augmente dans l’équation (3)) et v (la vitesse à laquelle la forêt devient prairie, en raison des perturbations naturelles). En faisant varier ces deux paramètres, nous pouvons décrire un éventail relativement large de dynamiques de l’écosystème mosaïque. Pour le modèle mosaïque à lui seul, l’équation (4), Il existe deux domaines de stabilité distincts (Figure 2a). Le premier est un régime où seul l’équilibre des prairies pures est stable (F* = 0)., Il se produit lorsque les conditions favorisent fortement les prairies: la forêt redevient rapidement une prairie (v élevé) ou le recrutement des arbres reste faible à moins que le couvert forestier ne soit très élevé (K faible). Cependant, comme v diminue ou k diminue, conférant plus d’avantage aux arbres, le diagramme de phase entre dans un deuxième domaine de bistabilité, où l’équilibre de prairie pure (F* = 0) et l’équilibre intérieur constitué d’arbres et de prairie (F* > 0) sont stables. La région de bistabilité comprend la majorité du plan de paramètres., Lorsque le système est dans le régime bistable, le système peut converger vers l’état de prairie pure ou vers l’état de forêt mixte/Prairie selon les conditions initiales; lorsque le couvert forestier est suffisamment élevé initialement, le système convergera vers l’équilibre intérieur, mais lorsque le couvert forestier est suffisamment faible initialement, il convergera vers l’équilibre de prairie uniquement (Figure 3a, b).,

Le choix de b (équation (3)) affecte de manière significative le domaine de bistabilité. Lorsque b est grand, le taux de recrutement w(F) est extrêmement faible à de petites valeurs de F, ce qui signifie que le feu est très efficace pour supprimer le recrutement des jeunes arbres à faible densité d’arbres. En revanche, lorsque b est petit, w (F) peut être significativement différent de zéro même à de petites valeurs de F, ce qui signifie que le feu retarde mais n’empêche pas le recrutement des jeunes arbres à faible densité d’arbres., Une valeur plus faible de b est justifiée lorsque l’on considère les mosaïques savanes-forêts où les jeunes arbres peuvent réapparaître après des topkills causés par le feu26,41. En revanche, une valeur plus élevée de b est justifiée lorsque l’on considère les mosaïques de prairies et de forêts telles que celles d’Araucaria angustifolia, dont les semis et les jeunes arbres sont tués par le feu42,43.

dans notre analyse, nous supposons une valeur de b qui est suffisamment grande pour empêcher le recrutement à faible densité d’arbres (capturant ainsi les effets du feu dans la mosaïque forêt-prairie D’Araucaria angustifolia)., Cependant, dans notre analyse de sensibilité, nous avons exploré le scénario de” savane  » où b est petit, constatant que la région de bistabilité se rétrécit et qu’une grande partie du plan de phase ne contient qu’un seul point d’équilibre, que ce soit des prairies ou des forêts (figure supplémentaire S2).

diagramme de Phase: faible influence humaine

La Bistabilité persiste dans le cas de faible influence humaine. Il est qualitativement différent en ce que les deux équilibres stables sont intérieurs, plutôt que l’un étant intérieur et l’autre correspondant à une prairie pure (Figure 2b)., Cependant, le nouvel équilibre intérieur est dominé par les prairies et se rapproche donc de F* = 0. Par rapport au cas de l’absence d’influence humaine, il y a peu de changement dans la région de l’espace de paramètres pour laquelle il existe une bistabilité, sauf qu’une région avec un seul équilibre stable dominé par la forêt est introduite dans le coin inférieur droit, où le taux de perturbation naturelle v est faible et le facteur de brusquerie k est élevé (donc, les conditions favorisant les forêts) (Figure 2b)., La taille des bassins d’attraction pour les deux équilibres dans la région de bistabilité est également similaire dans le cas de la mosaïque pure par rapport au cas de l’influence humaine modérée. Les résultats pour le scénario « savane” sont qualitativement similaires.

en fonction des conditions initiales, dans la région de bistabilité, le système peut évoluer soit vers un État de haut couvert forestier F et de faible nombre de préfères forestières x, soit vers un État de bas F et de haut x (Figure 3c, d): la perception de la valeur étant basée sur la rareté, à l’équilibre le type de paysage préféré est celui qui est le plus rare.,

diagramme de Phase: forte influence humaine

Une forte influence humaine empêche complètement la bistabilité, à la place de laquelle trois régimes dynamiques émergent: un seul équilibre intérieur stable accompagné d’un cycle limite instable; un seul équilibre intérieur stable accompagné d’un cycle limite stable (avec un cycle limite instable entre les deux); ou un seul équilibre intérieur instable accompagné d’un cycle limite stable (Figure 2c). Un cycle limite stable correspond à des oscillations dans la quantité de couverture forestière et la proportion de forêts préférentielles., Cette oscillation est motivée par la perception de la valeur de l’état des terres fondée sur la rareté: à mesure que la forêt devient rare, le nombre d’individus préférant la forêt à la prairie augmente et, finalement, il en résulte une conversion nette de la prairie en forêt. Le processus inverse se produit lorsque les prairies deviennent rares, complétant le cycle et soutenant les oscillations.

Lorsqu’un équilibre stable coexiste avec un cycle limite stable, le système peut soit converger vers un équilibre, soit osciller dans le temps, selon les conditions initiales (Figure 3e, f)., Cette sensibilité a également des implications sur la façon dont le système réagit aux perturbations. Par exemple, une petite perturbation de l’équilibre stable entraînera simplement le retour du système à l’état d’équilibre via des oscillations amorties (Figure 3g), mais une perturbation suffisamment importante déplacera le système sur le cycle limite, provoquant des oscillations soutenues dans les États terrestres et les opinions de la population (Figure 3h).,

les résultats sont qualitativement similaires dans le scénario « savane”, sauf que la région d’instabilité est nettement plus petite et décalée vers la gauche dans le plan des paramètres (figure supplémentaire S2).

à mesure que l’impact des pratiques de récolte augmente (le paramètre h dans l’équation (14), la région de bistabilité augmente initialement, puis diminue (Figure 4). L’augmentation est due au fait que les préférences fondées sur la rareté stabilisent initialement l’équilibre intérieur, car il s’agit d’un État foncier mixte qui est favorisé par rapport aux États fonciers monolithiques., Cependant, à mesure que l’influence humaine augmente encore, l’équilibre des prairies pures perd de la stabilité et donc de la bistabilité. Par conséquent, l’influence humaine peut augmenter ou diminuer le régime de bistabilité en fonction de l’effet dominant, mais une influence humaine suffisamment forte exclut la bistabilité.

analyse de sensibilité

Nous avons également exploré l’impact de la variation du taux d’apprentissage social., Nous avons constaté que l’augmentation de s avait un impact minimal sur le cas d’influence humaine faible, mais réduisait la plage de paramètres pour lesquels le modèle montrait un comportement oscillatoire dans le cas d’influence humaine forte (figure supplémentaire S5). Cela se produit parce qu’un taux d’apprentissage plus élevé permet à la population d’ajuster ses opinions plus rapidement aux changements d’États fonciers, ce qui empêche les oscillations d’amplitude extrême dues aux rétroactions retardées.

Nous avons exploré une variante du modèle avec plusieurs groupes sociaux présentant des préférences de paysage intrinsèquement variables (texte supplémentaire S1)., Cela a entraîné peu de changements dans le cas d’influence humaine faible, mais des changements significatifs dans le cas d’influence humaine forte: le régime de paramètres donnant lieu à un équilibre stable existant simultanément et à un cycle limite stable a été considérablement réduit, ce qui signifie que la dynamique était moins sensible aux conditions initiales (figure supplémentaire S6). Cela signifie que la dynamique tend à être stabilisée, du moins sous la forme de l’hétérogénéité sociale que nous avons introduite., Cependant, dans l’ensemble, une forte influence humaine continue d’exclure la bistabilité et de provoquer une dynamique instable pour certaines valeurs de paramètres, lorsque l’hétérogénéité sociale est incluse de cette manière.

nous avons également exploré une variante de modèle où la fonction de valeur U(F) incorpore la mémoire des États terrestres passés. Le couvert forestier instantané F utilisé dans la fonction de valeur U(F) a été remplacé par une moyenne pondérée exponentiellement du couvert forestier F dans les unités de temps z passées., Une deuxième variante a introduit un délai en remplaçant le couvert forestier instantané F dans la fonction de valeur U(F) par le couvert forestier aux unités de temps z ago. Les deux variantes ont provoqué peu de changements dans le scénario d’influence humaine faible, mais ont entraîné plus d’ensembles de paramètres donnant lieu à des oscillations dans le scénario d’influence humaine forte (Figure supplémentaire S7, S8). De plus, bon nombre de ces oscillations étaient suffisamment importantes pour correspondre à l’élimination complète des forêts ou des prairies aux extrémités du cycle (figure supplémentaire S9)., Par conséquent, la surexploitation et la disparition locale peuvent se produire dans les populations où la perception de la valeur fondée sur la rareté ne suit pas les changements dans les fréquences de l’état des terres.

de plus, nous avons étudié le cas où la fonction de récolte dépend à la fois du couvert forestier F et des préférences humaines X. Cela nous permet d’étendre nos conclusions concernant l’effet de l’influence humaine à des régimes où le potentiel de conversion des terres dépend également de la disponibilité des terres à convertir. Cela évite également les discontinuités potentielles à F = 0 et F = 1 qui peuvent se produire sous l’équation (14)., Résultats où qualitativement similaire (texte supplémentaire S1, Figure S10).

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