Pilus (Français)
4 Pili
Les Pili sont des structures extracellulaires filamenteuses qui permettent aux bactéries d’adhérer aux surfaces biotiques et abiotiques. Une variété de pili a été identifiée à la surface cellulaire D’Aeromonas spp. avec les premières études décrivant initialement deux types de pili distincts en raison de leurs différences structurelles: pili court-rigide (S/R) et Long-Ondulé (L/W) (Carrello, Silburn, Budden, & Chang, 1988; Ho, Mietzner, Smith, & Schoolnik, 1990)., Les souches d’Aeromonas prélevées dans des échantillons environnementaux présentaient préférentiellement un grand nombre de pili S/R, alors que les isolats provenant d’échantillons cliniques étaient plus susceptibles de produire un petit nombre de pili L/W (Carrello et al., 1988); proposant que L / W pili soit impliqué dans la virulence. Chez les bactéries à Gram négatif, il existe quatre groupes principaux de pili bactériens: les pili assemblés par la « voie chaperon-usher », les pili de type IV, les pili assemblés par la voie de nucléation extracellulaire et les pili assemblés par la « voie alternative chaperon-usher ». Aeromonas spp., ont été trouvés pour exprimer le pili de type I assemblé par la « voie chaperon-usher » et le pili de type IV. Études ultra-structurelles réalisées par Ho et al. (1990) sur le pilus S / R d’A. hydrophila AH26 a révélé que le pilin (unité principale répétitive du pilus) avait une homologie avec le pili de type I et le pili PAP (pili associé à la pyélonéphrite) d’E. coli (Ho et al., 1990), et appartiennent au groupe de pili assemblés par la voie chaperon-huissier. Les pili de type I des espèces mésophiles D’Aeromonas ont été associés à l’autoagglutination des cellules, mais pas à la pathogénicité., Les études d’adhérence de Honma et Nakasone (1990) ont montré que, bien que leur souche A. hydrophila (Ae6) soit très adhérente aux intestins du lapin et de l’homme, les anticorps dirigés contre le pili S/R ne bloquaient pas l’adhérence aux cellules et que le pili s/R cisaillé n’avait pas non plus d’affinité pour les cellules hôtes. Les gènes codant pour le pili de type I ont maintenant été localisés dans les génomes d’un certain nombre D’espèces D’Aeromonas, y compris certaines espèces mésophiles et l’aeromonade psychrophile, A. salmonicida subsp salmonicida (Reith et al., 2008; Seshadri et coll., 2006). Contrairement aux aéromonades mésophiles, le pilus de type I DE A., salmonicida semble jouer un rôle dans la colonisation du saumon atlantique. Des études mutationnelles menées par Dacanay et ses collègues (2010) ont démontré que les A. salmonicida dépourvus de l’opéron pilus de type I ont une capacité réduite à adhérer au tractus gastro-intestinal du saumon atlantique. Cependant, une fois adhéré, la capacité mutante à envahir l’hôte était comparable à celle du type sauvage, suggérant que pili de type I n’était impliqué que dans les premières étapes de la colonisation (Dacanay et al., 2010).
des travaux considérables sur l’adhérence d’aeromonad se sont concentrés sur le pili L/W., Des études d’observance avec diverses souches mésophiles dans les années 1990 ont mis en évidence l’importance de ces appendices dans la colonisation des tissus hôtes., Il a été démontré que l’élimination mécanique du pili L/W de la surface des cellules bactériennes ou le prétraitement des cellules bactériennes avec un anticorps anti-piline bloquaient l’adhérence bactérienne à diverses lignées cellulaires animales et humaines (Barnett & Kirov, 1999; Hokama, Honma, & Nakasone, 1990; Honma & Nakasone, 1990; Iwanaga & Hokama, 1992; Kirov, Hayward, & nerrie, 1995; Nakasone, Iwanaga, Yamashiro, Nakashima, & Albert, 1996)., Les pilines L / W ont généralement un poids moléculaire compris entre 19 et 23 kDa et sont antigéniquement diverses, seule la séquence d’acides aminés N-terminaux présentant une homologie avec les pilines de type IV (Kirov & Sanderson, 1996). Certains pili de type IV sont capables de former des réseaux ou des faisceaux filamenteux (Kirov, Hayward,et al., 1995) et ce sont ces pili formant des faisceaux (Bfp), en particulier, qui sont considérés comme des facteurs majeurs de colonisation chez les Aeromonas spp mésophiles. Le premier Bfp isolé d’une espèce D’Aeromonas était de A., veronii biovar sobria (souche BC88) (Kirov & Sanderson, 1996). La séquence N-terminale de la piline majeure de ce Bfp a montré une homologie de séquence avec la piline de type IV de L’hémagglutinine sensible au mannose (MSHA) de Vibrio cholerae (Kirov & Sanderson, 1996) qui appartient à la famille « Classique » des pilines de type IVa par rapport à la famille de type IVb à laquelle appartient habituellement le Bfp. L’A. veronii bv. il a ensuite été démontré par des moyens génétiques que le pilus formant un faisceau de sobria était un membre de la famille du pilus MSHA (Hadi et al., 2012)., Dans ces études, L’Expression du pilus MSHA semble être réglementée sur le plan environnemental, car A. veronii biovar sobria a montré une expression accrue lorsqu’il est cultivé à 22 °C en culture liquide, comparativement à 37 °C en milieu solide (Kirov & Sanderson, 1996). Ces résultats concordent également avec des études antérieures de Kirov, Hayward et al. (1995) où A. veronii bv. les isolats de sobria ont montré une expression optimale des structures filamenteuses à 22 °C, et quelques souches environnementales ont montré une expression optimale à 7 °C. des recherches plus poussées sur les pili de type IV présents sur A. veronii bv., sobria a donné lieu à la découverte d’un nouveau système de pilus de type IV, Le Tap pilus, qui s’est avéré être très différent du Bfp (Kirov & Sanderson, 1996). Peu de temps après sa détection initiale chez A. veronii bv. sobria, les gènes de la biogenèse de Tap pili ont été identifiés chez A. hydrophila (Ah65) (tapABCD) et ils partagent l’homologie avec les gènes du pilus de type IV chez P. aeruginosa (pilABCD); les gènes d’A. hydrophila ont pu compléter les mutations correspondantes chez P. aeruginosa (Pepe, Eklund, & Strom, 1996)., Bien que les Tap pili soient présents dans toutes les souches D’Aeromonas dont les génomes ont été séquencés jusqu’à présent, on en sait très peu sur leur fonction. La délétion du gène Tap pilin (tapA), et donc la délétion du filament Tap pilus, n’a eu aucun effet sur la capacité de l’A. veronii BV clinique. sobria isole pour adhérer aux cellules HEp – 2, adhérer aux cellules intestinales humaines ou coloniser un jeune modèle murin; des résultats similaires ont également été rapportés avec un isolat de poisson d’A. hydrophila (Kirov, Barnett, Pepe, Strom, & Albert, 2000)., Le Tap pilus contribue à la pathogénicité de l’aeromonade psychrophile A. salmonicida subsp. salmonicida, cependant, lors de l’infection du saumon atlantique; bien qu’il ne soit pas essentiel pour la virulence que les mutants tapA conservent une grande partie de leur capacité à coloniser l’hôte (Boyd et al., 2008). L’analyse de l’expression génique chez A. salmonicida a démontré que le Tap pilus est exprimé de manière constitutive et, avec tapABCD, le système Tap pilus est également codé sur 18 autres gènes dispersés dans le génome (Boyd et al., 2008), similaire aux gènes pili de type IV de Pseudomonas et Neisseria spp., (Mattick, 2002). Bien que le rôle du Tap pilus reste à élucider, sa biogenèse a de fortes implications dans la virulence d’autres manières. TapD, une prépiline peptidase (Pepe et al., 1996) est non seulement nécessaire pour le traitement des prépilines (provenant de plusieurs systèmes de pilus) avant leur incorporation dans le filament de pilus, mais aussi pour le traitement des pseudopilines du T2SS, qui sont essentielles à la sécrétion de nombreux facteurs de virulence, tels que les protéases, l’hémolysine et la DNase (Hadi et al., 2012; Kirov et coll., 2000).,
avec le pilus MSHA et le Pilus Tap, un troisième pilus de type IV, appartenant à la classe de type IVb, a également été identifié chez A. salmonicida subsp. salmonicida, nommé pilus Flp en raison de son homologie avec le système Flp D’Actinobacillus actinomycetemcomitans (Boyd et al., 2008). Chez A. salmonicida, les gènes de ce pilus sont situés dans un seul opéron (flpA-L) et son expression est régulée par le fer, la régulation à la hausse des gènes se produisant dans des conditions de faible teneur en fer (Boyd et al., 2008)., On sait très peu de choses sur le rôle du pilus Flp dans Aeromonas et, bien qu’il s’agisse d’un système réglementé, il ne semble pas être impliqué dans la virulence d’A. salmonicida, car les souches déficientes en flp ont pleinement conservé leur capacité de coloniser et d’infecter le saumon atlantique (Boyd et al., 2008). Le pilus Flp s’est avéré très répandu chez les bactéries et contribue à la formation de biofilm et à l’autoagglutination (Kachlany et al.,, 2000; Planet, Kachlany, Fine, DeSalle, & Figurski, 2003); il peut donc être plus important dans les interactions bactéries–bactéries plutôt que dans les interactions cellule-hôte.
par conséquent, trois systèmes de pili distincts de type IV ont été décrits chez les aéromonades, la plupart des espèces en possédant au moins deux. Pour les aéromonades mésophiles, les premières études d’adhérence dans les années 1990 ont suggéré que le pilus formant un faisceau MSHA est le principal appendice filamenteux responsable de l’adhérence et de la colonisation des tissus, mais ce n’est que récemment que cela a été déterminé génétiquement par Hadi et al., (2012). Un locus Bfp MSHA de 22 kb a été isolé et caractérisé chez A. veronii bv. sobria qui se composait de 17 gènes disposés en deux opérons, dont quatre codaient les prépilines (une majeure et trois mineures) les sous-unités du filament pilus (Hadi et al., 2012). Il a été conclu que les quatre prépilines sont essentielles à la biogenèse du pilus avec des mutations individuelles dans chaque gène de la prépiline réduisant l’adhérence bactérienne aux cellules HEp-2 de 90% (Hadi et al., 2012). La capacité des mutants à former des biofilms a également été analysée et a démontré que les gènes MSHA pilus d’A. veronii bv., sobria sont essentiels pour la formation de biofilm. Ces études ont confirmé que le pilus MSHA est le principal système d’adhésion chez A. veronii bv. sobria et cela pourrait également être le cas pour d’autres espèces mésophiles D’Aeromonas. Bien que L’opéron pilus MSHA soit présent chez A. salmonicida, il y a une délétion de huit gènes dans l’opéron, y compris le gène codant la piline majeure (Boyd et al., 2008). Le pilus MSHA chez A. salmonicida ne devrait donc pas être exprimé et semble donc seulement aider à la virulence des aéromonades mésophiles.