a szexuális dimorfizmus fejlődése: a Szexuális Alakkülönbségek mechanizmusainak megértése

Szexuális alak dimorfizmus

a Szexuális méretű dimorfizmus mellett a férfiak és a nők gyakran széles körben különböznek egymástól. Érdekes módon, bár az alak értelmesen hozzájárulhat a különböző funkciókhoz, mint például az etetés, a párzás, a szülői gondozás és más élettörténeti jellemzők, a Szexuális formájú dimorfizmus mintái történelmileg lényegesen kevesebb figyelmet kaptak, mint a Szexuális méretkülönbségek ., A vonások méretének és alakjának együttes vizsgálata a szexuális dimorfizmus sokkal teljesebb számszerűsítését teszi lehetővé, mivel a két összetevő szükségszerűen kapcsolódik egymáshoz. Mint ilyen, az alakelemzés lehetővé teszi az SD alapjául szolgáló mechanizmusok mélyebb megértését, mivel a test különböző részei több funkciót is szolgálhatnak, és különálló szelektív rendszerek alatt állhatnak.

az alak egy különálló objektum specifikus formája, amely invariáns a pozíció, a forgás és a skála változásaihoz, és számos módszert javasoltak az alakzat tanulmányozására., Például beállítja a lineáris távolságokat lehet mérni minden egyes (pl. hosszúság, szélesség, magasság), hogy képviselje alakja (4A Ábra), valamint a szögek (4B Ábra), illetve arányok ezeket a méréseket.

a lineáris távolságok halmazai nem mindig pontosan rögzítik az alakot az Általános hasznosságukat korlátozó hiányosságok miatt. Lehetséges például, hogy egyes objektumok esetében a távolságmérések azonos halmaza két különböző alakból származhat, mivel a mérések helyét maguk a távolságmérések nem rögzítik., Ha például a maximális hosszúságot és szélességet ovális vagy könnycsepp alakban vesszük, akkor a lineáris értékek ugyanolyanok lehetnek, még akkor is, ha az alakzatok egyértelműen különböznek (lásd az 5.ábrát). Ezen kívül nem lehet pusztán ezekkel a mérésekkel grafikus ábrázolásokat generálni, mivel a változók közötti geometriai távolságok nem maradnak meg, és az alakzat szempontjai elvesznek . E hiányosságok eredményeként más analitikai megközelítéseket dolgoztak ki az alak számszerűsítésére.

nagy előrelépés a tanulmány a forma iránypont-alapú geometriai morfometria módszerek, amelyek nem rendelkeznek ezek a nehézségek. Ezek a módszerek számszerűsítik az anatómiai tárgyak alakját a biológiailag homológ tereptárgyak derékszögű koordinátáinak felhasználásával, amelyek helyét minden egyes mintán azonosítják (6.ábra)., Ezek a tereptárgyak két – vagy három dimenzióban digitalizálhatók, és olyan alakszámszerűsítési eszközt biztosítanak, amely lehetővé teszi az alak grafikus ábrázolását (lásd alább).

az alak Geometriai morfometriai elemzése több egymást követő lépésben történik. Először is, a mérföldkőnek számító koordinátákat digitalizálják minden egyes példányból. Ezután a mintapozíció, orientáció és méretbeli különbségek egy általánosított Procrustes analízissel megszűnnek., Ez az eljárás fordítja minden példányok eredetét, mérleg őket, hogy egység van elrejtve középen méret, de optimálisan forgatja őket, hogy minimalizálja a teljes összeg-a-négyzet eltérések a mérföldkőnek koordináták az összes példányokat, hogy az átlagos konfigurációt. A kapott igazított Procrustes alakkoordináták leírják az egyes példányok helyét egy görbült térben, amely Kendall alakterületéhez kapcsolódik ., Ezek aztán tervezett orthogonally-ra egy lineáris tangent space hozamú Kendall tangent space koordinátákat , amit aztán le lehet kezelni, mint egy meghatározott formában változók további elemzések alakja változása, valamint covariation más változók .

a Szexuális alak dimorfizmus, dimorfizmus, mind a lineáris mérések, mind a geometriai morfometriai módszerek készleteit számos taxában használták az alak dimorfizmus mintáinak azonosítására , beleértve a halakat , teknősöket, madarakat és gyíkokat . A Szexuális alak dimorfizmus számszerűsítése mellett számos evolúciós biológus jelenlegi fókusza az e mintákat létrehozó potenciális mechanizmusok azonosítása., A Szexuális alak dimorfizmus kialakulásának egyik központi hipotézise például az, hogy a hímek és a nőstények fenotípusosan eltérnek a hasonló erőforrásokért folytatott interszexuális verseny miatt. Itt a funkcionális morfológiai tulajdonságok eltérnek a nemek között, így a nemek megosztják az erőforrásokat. Ebben a forgatókönyvben az SD-t erőteljesebben befolyásolja a természetes szelekció, mint a szexuális szelekció. Például a cottonmouth Agikistrodon piscivorous, szex-specifikus ragadozó fogyasztás függvényében Zsákmány mérete közvetlenül korrelál különbségek fej morfológia férfiak és nők között ., Így a természetes szelekció, nem pedig a szexuális szelekció fenntartja mind a takarmányozási, mind a morfológiai különbségeket a nemek között ebben a fajban.

ezzel szemben a Szexuális alak dimorfizmus a szexuális szelekció eredménye lehet. Például a tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. megvizsgálták azt a hipotézist, miszerint a Szexuális alak dimorfizmus a nemek közötti különbségtételnek köszönhető, nem pedig a férfiak területi jellegének. A fej alakja a hímeknél sokkal nagyobb, mint a nőstényeknél, és ez funkcionálisan a hímek nagyobb zsákmányához köthető., A szerzők azt javasolták, hogy a férfi-férfi harc szexuális kiválasztása szerepet játszhat, de a hímek és a nőstények közötti harapáserő-különbségek befolyásolhatják e szexuális különbségek fenntartását. Érdekes módon azt találták, hogy a férfiakban nagyobb falatot erő relatív, hogy nők, de ezek a különbségek, valamint a fenntartó az eredmény, a szexuális szelekció, mint harapási ereje összefügg a jó férfi állapotban van, de nem a női állapot .

egy másik tanulmány is elutasítja azt a hipotézist, hogy a differenciál rések fenntartják a Szexuális alak dimorfizmust., A Cory shearwater Calonectris diomedea törvénytervezetében az etetést, a területet és a társszerzést javasolták . A bill morfológiája olyan, hogy a szexuális különbségek nem az ökológia táplálásával, hanem a Szexuális szelekcióval és az antagonista interakciókkal kapcsolatosak. Másrészt a lila torkú Carib eulampis jugularis Kolibri egyértelmű kapcsolatot mutat a funkció és a férfiak és a nők eltérő élelmiszer-preferenciája között, ami arra utal, hogy a nősténynek a hímhez képest hosszabb és ívesebb Bille az erőforrások megosztásának köszönhető ., Más Kolibri fajokban, amelyek szexuális méretet mutatnak és dimorfizmust alakítanak ki számláikban, nem világos, hogy az interspecifikus verseny és a niche differenciálás, a szexuális szelekció vagy más erő hajtja-e ezt a szex-specifikus morfológiát .

egy tanulmány a Japalura swinhonis amagid gyíkban az interszexuális forráselválasztás és a szexuális szelekció relatív hozzájárulását vizsgálta . Itt a Szexuális alak dimorfizmus nem korrelált az étrenddel, azonban a végtag mérete és alakja összefüggött a sügér élőhelyeivel., Ezek az eredmények nem állnak összhangban az erőforrásokért folytatott intraspecifikus verseny hipotézisével, de bizonyítékot szolgáltatnak a “termékenységi előny” hipotézisre. E hipotézis szerint egy nagy anya több utódot képes előállítani, mint egy kis anya, és az irányított szelekció révén jobb feltételeket tud adni utódainak . Például a hasi térfogat növekedése a teljes testméret növekedésével fordulhat elő , néhány emlősnél és kétéltűnél, vagy a hasban a teljes testmérethez viszonyított arányában, mint néhány hüllőnél . Olsson et al., a Niveoscincus microlepidotus nevű ausztrál gyík fej – és törzshosszát vizsgálták annak a hipotézisnek a megválaszolására, hogy a fej morfológiája a dimorfizmus a hím-hím harc szexuális kiválasztásán keresztül fejlődött ki, és hogy a törzs hossza a termékenység kiválasztása miatt alakult ki. Az eredmények azonban nem erősítették meg ennek a jóslatnak egy részét, mivel a fej morfológiájának nemi eltérése genetikai volt, nem pedig kifejezetten a szexuális szelekció miatt. Bizonyítékkal támasztották alá azt az előrejelzést, hogy a törzs hosszának különbségét a termékenység előnye vezérli, és hogy a szexuális szelekció a kisebb törzsméretű férfiakat részesítette előnyben., Az ilyen tanulmányok arra utalnak, hogy a szexuálisan dimorf alakjellemzőket a természetes szelekció kombinációja, a termékenység előnye, valamint a szexuális szelekció vezérelheti.

A termékenységi előnyt alátámasztó bizonyítékok azonban sok rendszerben gyengék vagy nem léteznek. Például, a teknős Testudo horsfieldii-t vizsgáló nyomozók feltételezték, hogy a nőstények szélesebb héja több helyet biztosít a tojás számára, de nem tudtak meggyőző bizonyítékot szolgáltatni a termékenység előnyére., Helyette, a minták szexuális forma dimorfizmus úgy tűnt, hogy elsősorban annak köszönhető, hogy a mozdony korlátok mate kereső és férfi-férfi harc . A crested newt triturus cristatus és a T. vulgaris két fajában az eredmények némileg támogatják a termékenység előnyét, azonban a kutatók szerint több mögöttes folyamat vezet a Szexuális alak dimorfizmus evolúciójához, mint egyszerűen a termékenység kiválasztása . A Willemsen és Haile által bemutatott bizonyítékok egyenesen elutasítják a termékenységi előny hipotézist. Három teknősfaj Testudo graeca, T. hermanni és T., a marginata eltérő udvarlási viselkedéssel rendelkezik, és a Szexuális alak dimorfizmus eltérő nagyságát jeleníti meg, az adott udvarlási megjelenítéstől függően. A korábbi tanulmányokkal ellentétben a szerzők azt sugallják, hogy ezek az eredmények azt mutatják, hogy a Szexuális alak dimorfizmust nem a termékenység előnye és a természetes szelekció, hanem a szexuális szelekció hajtja. Az ilyen vizsgálatok nem meggyőző eredményei alapján nem ismert, hogy a Szexuális alak dimorfizmus fejlődésének mintáit elsősorban a termékenység előnyének természetes szelekciója vagy más mechanizmus hajtja-e.,

a környezeti feltételeket is feltételezik, hogy a nemek közötti különböző formák alakulását irányítsák. Az egyik környezettudatos hipotézis bizonyítékát egy olyan tanulmány mutatja be, amely a guppy Poecilia reticulata egy fajának SD-jét és párhuzamos evolúcióját vizsgálja . Az eredmények azt mutatják, hogy a nagy predációval rendelkező populációk kisebb fejű hímekből és mélyebb caudalis kocsányokból álltak., A nyílt lombkorona-helyek kiválasztást eredményeztek a kisebb fejű és felfúvódott hasú nőstények számára, míg a nagy áramlású helyeken mindkét nemnek kicsi feje és mélyebb caudalis kocsányai voltak. A hímek és a nőstények közös válaszokat mutattak a környezeti színátmenetekre, így jelezve, hogy a környezeti változók jobban felelősek lehetnek a Szexuális alak dimorfizmusért,mint a Szexuális szelekciós nyomás. Több támogatást a hipotézist, hogy a környezeti folyamatok meghajtó változása szexuális alakú dimorphism található a Nagyobb Antillean Anolis gyíkok, hogy a kiállítás szexuális méret, forma, dimorphism., A hímek és a nőstények eltérő módon használják az élőhelyeket, és bár a Szexuális méretű dimorfizmus nem erősen kapcsolódik az élőhelyek használatához, a Szexuális alak dimorfizmus igen . További tanulmány a Nyugat-Indiai Anolis gyíkok is sugallja környezet, mint a fő tényező a vezetési minták szexuális alakú dimorfizmus. A nagyobb Antillai anolisz gyíkokkal összhangban a dimorfizmus alakja egyértelműen tükrözi a hímek és nőstények által elfoglalt különböző fülkéket .,

bár ezek és számos más példa is bizonyítja a környezetnek a Szexuális alak dimorfizmus alakulására gyakorolt hatását, egy nemrégiben készült tanulmány a chelydra serpentina teknősben a Szexuális alak dimorfizmust vizsgálta, és nem talált bizonyítékot arra, hogy a környezeti állapot korrelálna az alak dimorfizmusával. A Szexuális méretű dimorfizmussal ellentétben az alak dimorfizmus a keltetéskor és 15,5 hónapnál volt nyilvánvaló, ahol mind a férfiak, mind a nők ezt a mintát optimális és szuboptimális körülmények között mutatták ki., Felnőttkorban azonban a Szexuális méretű dimorfizmus jelen volt, és olyan körülmények között különbözött, hogy a nagyobb nemnél nagyobb a plaszticitás, mint a kisebbeknél. Érdekes azonban, hogy a Szexuális alak dimorfizmus még mindig nem változott eltérő körülmények között . Több mint egy évszázadon át azt javasolták, hogy a környezet a morfológiai különbségek fő mozgatórugója , és az ilyen új bizonyítékok lehetőséget nyújtanak arra, hogy tovább megértsék az alak dimorfizmus evolúciójában játszott változókat.,

széles körben az allometriát (amelyet a méretváltozáshoz kapcsolódó alakváltozásnak neveznek: 45) szintén javasolták, hogy befolyásolja a Szexuális alak dimorfizmusát . Egy példa az evolúciós allometria, Gidaszewski et al. vizsgált szexuális alakú dimorfizmus kilenc Drosophila melanogaster faj szárnyában filogenetikai keretben. A Szexuális alak dimorfizmus a kilenc faj között különbözött, azonban a Szexuális alak dimorfizmus fejlődését az evolúciós történelem korlátozta., Ez azt bizonyítja, hogy míg az allometria a Szexuális alak dimorfizmus fejlődésének nagy része ebben a rendszerben, ez nem a fő tényező, amely a dimorfizmust mozgatja. Kaliontzopoulou et al. két gyíkfaj, a Podarcis bocagei és a P. carbonelli heterokrónikus allometriai mintáit tanulmányozta. Itt az allometria olyan mértékben befolyásolta a Szexuális alak dimorfizmust, hogy a hímek és a nőstények ténylegesen különböztek az allometriában a fej alakjához és testméretéhez képest, ahol a hímek méretének változása aránytalanul megnőtt a fej méretéhez és méretéhez képest., Még egy nemrégiben készült tanulmány a Szexuális alakú dimorfizmusról a szárszemű légy Teleopsis Dalmanni meggyőző bizonyítékot talált az allometriának a Szexuális alak dimorfizmusra gyakorolt hatásáról, ahol a szem izzók mérete csökkent a növekvő szemszélességgel, és a szemhéjak megnyúltak, amikor vékonyabbá váltak (7.ábra; 83).

kivételek továbbra is megtalálhatók., Például egy nemrégiben készült tanulmányban, amely két Kolibri Archilochus colubris és A. alexandri bill morfológiájában a Szexuális méretet és alak dimorfizmust vizsgálta, Berns és Adams egy allometrikus komponenst tartalmazó modellt vizsgáltak. Ez a modell azt találták, hogy rosszabb, mint azok, amelyek magukban foglalják a méret, forma, szex. Grafikusan ábrázolva egyértelmű volt, hogy az allometria kevésbé befolyásos tényező a Szexuális alak dimorfizmus kialakulásában. Amint azonban a fenti tanulmányok azt mutatják, úgy tűnik, hogy az allometria általában fontos folyamat, amely az evolúció mintáit a Szexuális alak dimorfizmusában vezeti.,

konzervált genetika lehet még egy tényező vezetési minták szexuális alakú dimorfizmus. A Szexuális alakú dimorfizmust a piophilid fly Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) és a neriid fly Telostylinus angusticollis (Neriidae) vizsgálatban tanulmányozták, hogy a megőrzött genetikai tényezők milyen hatással vannak a Szexuális alakú dimorfizmus mintáira . Ezek a rokon fajok a Szexuális alak dimorfizmus hasonló mintáit osztják meg, de drasztikusan eltérő ökológiai és funkcionális követelményekkel, valamint a férfi-női interakciókkal rendelkeznek., Tekintettel arra, hogy az alak dimorfizmus hasonló tulajdonság ebben a három fajban, ezeknek a legyeknek az alakváltozások kongruens mintái lehetnek interspecifikusan, nem a közös élettörténeti követelmények miatt . Bonduriansky azt sugallja, hogy ennek oka lehet a mindkét fajra jellemző konzervált genetika, vagy a kiválasztás interspecifikus változásának tükröződése. 2007-ben Bonduriansky újabb vizsgálatot végzett a Telostylinus angusticollis-ról az állapotfüggőség és a genetikai variáció vizsgálata céljából., A szexuális dimorfizmus jelentősen korrelál azzal a feltétellel, hogy e két tulajdonság közös genetikai (és fejlődési) bázissal rendelkezik. Ezért lehetséges, hogy ebben, valamint más rendszerekben a Szexuális alak dimorfizmus egy pleiotróp hatás, ahol a nemhez kötött gének eltérő módon határozzák meg a tulajdonságok elosztását férfiaknál és nőknél. Ezeknek a géneknek a plaszticitás miatti bármilyen variációja ezután meghatározhatja a Szexuális alak dimorfizmus és az eltérő állapotok genetikai kapcsolatát., Számos genetikai hipotézis továbbra is megvizsgálja a Szexuális méretű dimorfizmust, nemrégiben pedig a Szexuális alakú dimorfizmus figyelmet kap.

---