Chemiosmosis (Magyar)

az ionok mozgása a membránon két tényező kombinációjától függ:

1. diffúziós erő, amelyet egy koncentrációs gradiens okoz-minden részecske hajlamos diffúz a magasabb koncentrációról az alacsonyabbra.,
2. az elektromos potenciál gradiens – kationok, például a H + protonok által okozott elektrosztatikus erő az elektromos potenciált a membrán pozitív (P) oldaláról a negatív (N) oldalra diffundálja. Az anionok spontán módon diffundálnak az ellenkező irányba.

Ez a két gradiens együttesen elektrokémiai gradiensként fejezhető ki.

a biológiai membránok Lipid bilayerei azonban gátolják az ionokat. Ez az oka annak, hogy az energia tárolható e két gradiens kombinációjaként a membránon keresztül., Csak a speciális membránfehérjék, például az ioncsatornák néha lehetővé teszik az ionok mozgását a membránon (Lásd még: Membránszállítás). A kemiozmotikus elméletben a transzmembrán ATP szintázok nagyon fontosak. A protonok spontán áramlásának energiáját átalakítják az ATP kötések kémiai energiájává.

ezért a kutatók létrehozták a proton-motívum erő (PMF) kifejezést, amely a korábban említett elektrokémiai gradiensből származik. Leírható a proton és a feszültség (elektromos potenciál) gradiensek kombinációjaként tárolt potenciális energia méréseként egy membránon keresztül., Az elektromos gradiens a membránon keresztüli töltés elválasztásának következménye (amikor a H+ protonok ellenpont nélkül mozognak,például CL-klorid).

a legtöbb esetben a protonmotívumot egy protonpumpa formájában működő elektron transzportlánc hozza létre, a redox reakciók szabad energiáját felhasználva a protonok (hidrogénionok) pumpálására a membránon keresztül, elválasztva a töltést a membránon keresztül. A mitokondriumokban az elektronszállítási lánc által felszabaduló energiát arra használják, hogy a protonokat a mitokondriális mátrixból (N oldal) az intermembrán térbe (P oldal) mozgassák., A protonok kitolása a mitokondrionból a benne lévő pozitív töltésű protonok alacsonyabb koncentrációját eredményezi, ami túlzott negatív töltést eredményez a membrán belsejében. Az elektromos potenciál gradiens körülbelül -170 mV, belül negatív (N). Ezek a gradiensek-töltési különbség és a protonkoncentráció-különbség együttesen elektrokémiai gradienst hoznak létre a membránon, gyakran protonmotívumként (PMF) kifejezve., A mitokondriumok, a PMF szinte teljes egészében az elektromos összetevő de chloroplasts a PMF épül fel, főként a pH-gradiens, mert a felelős protonok H+ van semlegesítik a mozgását, Cl−, illetve más anionok. Mindkét esetben a PMF-nek nagyobbnak kell lennie, mint körülbelül 460 mV (45 kJ/mol) ahhoz, hogy az ATP szintáz képes legyen ATP-t készíteni.

EquationsEdit

a protonmotívum ereje a Gibbs szabad energiájából származik. Hagyja, hogy N jelölje a sejt belsejét, és hagyja, hogy P jelölje a külsőt. Akkor

Δ g = z f Δ ψ + r T Ln ⁡ N P {\displaystyle \ Delta\!G = ZF \ Delta\!,\psi + RT \ ln {\frac {_{\text {N}}}} {_{\text {p}}}}}}}}

ahol

egy elektrokémiai protongradiens z = 1 {\displaystyle z=1} és ennek következtében:

δ μ H + = F Δ Δ + R T Ln ⁡ N P = F Δ Δ – − ln ⁡ 10)R t Δ p h {\displaystyle \ Delta\!\mu _{\mathrm {H} ^{ + }} = F \ Delta\!\psi + RT \ ln {\frac {_{\text {N}}}}} {_{\text {P}}}}}}} = F \ Delta\!\psi- (\ln 10)RT \Delta\mathrm {pH} }

ahol

Δ P H = P H N − P H P {\displaystyle \Delta\!,\mathrm {pH} = \ mathrm {pH} _ {\mathrm {N} } – \ mathrm {pH} _ {\mathrm {P}}}}}}.

Mitchell a protonmotívumot (PMF)

Δ p = − δ μ h + F {\displaystyle \Delta \!P=-{\Frac {\Delta\!ez az, ami nem az én hibám .

Δ p = – Δ ψ + (59,1 m V) Δ P H {\displaystyle \Delta \!P=-\Delta\!\psi + \ left (59.1\, \ mathrm {MV} \right) \Delta\!\ mathrm {pH} } .

érdemes megjegyezni, hogy mint minden transzmembrán szállítási folyamat esetében, a PMF irányított. A transzmembrán elektromos potenciálkülönbségének jele Δ ψ {\displaystyle \ Delta\!,\psi } van kiválasztva, hogy képviselje a változás a potenciális energia egységnyi töltés áramlik a cellába, mint fent. Továbbá, mivel a redox-vezérelt proton szivattyúzás kapcsolási helyek, a proton gradiens mindig belül-lúgos. Mindkét ok miatt a protonok spontán áramlanak, a P oldalról az N oldalra; a rendelkezésre álló szabad energiát az ATP szintetizálására használják (lásd alább). Ezért a PMF a protonimportra vonatkozik, ami spontán. A protonexport PMF-je, azaz a kapcsolási helyek által katalizált protonpumpálás egyszerűen a PMF(import) negatívja.,

a protonimport spontaneitása (a P-től az N-ig) minden bioenergetikus membránban univerzális. Ezt a tényt az 1990-es évek előtt nem ismerték fel, mivel a kloroplaszt thylakoid lumenet belső fázisként értelmezték, de valójában topológiailag egyenértékű a kloroplaszt külsejével. Azzone et al. hangsúlyozta, hogy a belső fázis (a membrán N oldala) a bakteriális citoplazma, a mitokondriális mátrix vagy a kloroplaszt stroma; a külső (P) oldal a bakteriális periplazmatikus tér, a mitokondriális intermembrán tér vagy a kloroplaszt lumen., Ezenkívül a mitokondriális belső membrán 3D-s tomográfiája azt mutatja, hogy kiterjedt invaginációit egymásra rakják, hasonlóan a thylakoid lemezekhez; ezért a mitokondriális intermembrán tér topológiailag nagyon hasonlít a kloroplaszt lumenhez.:

az itt Gibbs szabad energiaként kifejezett energia, elektrokémiai proton gradiens vagy protonmotívum erő (PMF) két gradiens kombinációja a membránon:

amikor egy rendszer eléri az egyensúlyt, δ ρ = 0 {\displaystyle \Delta \!\rho = 0}; mindazonáltal a membrán mindkét oldalán lévő koncentrációnak nem kell egyenlőnek lennie., A potenciális membrán spontán mozgását mind a koncentráció, mind az elektromos potenciál gradiensek határozzák meg.

a moláris szabad energia Δ g p {\displaystyle \Delta \!,G_{\mathrm {p} }} az ATP szintézis

A D O 4 − + H + + H O P O 3 2 − → A T O 4 − + H 2 O {\displaystyle \mathrm {ADP} ^{4-}+\mathrm {H} ^{+}+\mathrm {HOPO} _{3}^{2-}\működik a legjobban, \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H_{2}O} }

tény, hogy a termodinamikai hatásfok többnyire alacsonyabb az eukarióta sejtek mert ATP exportálni kell a mátrixból, hogy a citoplazma, illetve ADP, illetve foszfát kell behozni a citoplazmában. Ez a” költségek “egy” extra ” proton import ATP, így a tényleges hatékonyság csak 65% (= 2,4/3,67).

---