Hallókéreg
más elsődleges szenzoros kortikális területekhez hasonlóan a hallási érzések csak akkor érik el az észlelést, ha egy kortikális terület fogadja és feldolgozza. Ennek bizonyítéka az emberi betegek lézióvizsgálataiból származik, akik tumorokon vagy stroke-okon keresztül károsították a kortikális területeket, vagy olyan állatkísérletekből, amelyekben a kortikális területeket sebészeti léziókkal vagy más módszerekkel deaktiválták., Az emberi hallókéreg károsodása a hang tudatosságának elvesztéséhez vezet, de a hangokra reflexív módon reagáló képesség továbbra is fennáll, mivel a hallóagyban és a középagyban nagy a szubkortikális feldolgozás.
a hallókéregben lévő neuronok a hang frekvenciája szerint vannak rendezve, amelyre a legjobban reagálnak. A hallókéreg egyik végén lévő neuronok a legjobban reagálnak az alacsony frekvenciákra; a másikban lévő neuronok a legjobban reagálnak a magas frekvenciákra., Több hallási terület van (hasonlóan a vizuális kéreg több területéhez), amelyek anatómiailag megkülönböztethetők, azon az alapon, hogy teljes “frekvenciatérképet” tartalmaznak.”Ennek a frekvenciatérképnek a célja (tonotopikus térképként ismert) valószínűleg tükrözi azt a tényt, hogy a cochlea a hangfrekvencia szerint van elrendezve. A hallókéreg olyan feladatokban vesz részt, mint a “hallási tárgyak” azonosítása és elkülönítése, valamint a hang helyének meghatározása az űrben., Például kimutatták, hogy az A1 kódolja a hallási ingerek összetett és absztrakt aspektusait anélkül, hogy “nyers” aspektusaikat kódolnák, például a frekvenciatartalmat, a különálló hang jelenlétét vagy visszhangját.
az emberi agyi vizsgálatok azt mutatták, hogy az agyi régió perifériás része aktív, amikor megpróbálja azonosítani a zenei hangmagasságot. Az egyes cellák következetesen gerjesztik a hangokat bizonyos frekvenciákon, vagy ennek a frekvenciának a többszörösei.
a hallókéreg fontos, mégis kétértelmű szerepet játszik a hallásban., Amikor a hallási információ átjut a kéregbe, a pontos események sajátosságai nem egyértelműek. A hallókéregben nagyfokú egyéni variáció van, amint azt James Beament angol biológus megjegyezte, aki azt írta: “a kéreg annyira összetett, hogy a legtöbb, amit valaha is remélhetünk, elvben megérteni, mivel a már meglévő bizonyítékok azt sugallják, hogy nincs két csúcs pontosan ugyanúgy működik.”
a hallási folyamat során több hang egyidejűleg transzducálódik. A hallórendszer szerepe annak eldöntése, hogy mely összetevők alkotják a hangkapcsolatot., Sokan feltételezték, hogy ez a kapcsolat a hangok helyén alapul. A hangnak azonban számos torzulása van, amikor a különböző médiumok tükröződnek, ami ezt a gondolkodást valószínűtlenné teszi. A hallókéreg fundamentumokon alapuló csoportosításokat alkot, a zenében például a harmónia, az időzítés és a hangmagasság szerepel.
az elsődleges hallókéreg a temporális lebeny felső időbeli gyrusában helyezkedik el, és a laterális sulcusba és a keresztirányú temporális Giri-be (más néven Heschl”s Giri-be) terjed ki., A végső hangfeldolgozást ezután az emberi agykéreg parietális és frontális lebenyei végzik. Az állatkísérletek azt mutatják, hogy az agykéreg hallóterületei emelkedő bemenetet kapnak a halló thalamusból, és hogy ugyanazon és az ellenkező agyféltekén vannak összekapcsolva.
a hallókéreg olyan mezőkből áll, amelyek mind szerkezetben, mind funkcióban különböznek egymástól. A mezők száma különböző fajokban változik, a rágcsálókban 2-től 15-ig a rhesus majomban., Az emberi hallókéregben lévő mezők száma, elhelyezkedése és szerveződése egyelőre nem ismert. Mit tudunk az emberi hallókéregben származik, alapja a megszerzett ismeretek tanulmányok az emlősök, köztük a főemlősök, használt értelmezni elektrofiziológiai vizsgálatok, illetve funkcionális képalkotó vizsgálatok az agy, az emberek.
amikor egy szimfonikus zenekar vagy jazz zenekar minden hangszere ugyanazt a hangot játssza, az egyes hangok minősége eltérő, de a zenész úgy érzékeli, hogy minden hangnak ugyanaz a hangmagassága van., Az agy hallókéregének neuronjai képesek reagálni a hangmagasságra. A marmoset majomban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a pitch-szelektív neuronok egy kortikális régióban helyezkednek el az elsődleges hallókéreg anterolaterális határának közelében. Ez a hely egy pitch-szelektív terület is azonosították a legújabb funkcionális képalkotó vizsgálatok emberben.
az elsődleges hallókéreg számos neurotranszmitter, köztük a norepinefrin modulációjának van kitéve, amelyről kimutatták, hogy csökkenti a celluláris ingerlékenységet az időbeli kéreg minden rétegében., az alfa-1 adrenerg receptor aktiválása norepinefrinnel csökkenti a glutamaterg excitatory posztszinaptikus potenciált az AMPA receptorokon.
kapcsolat a hallórendszergelszerkesztés
lokalizációs területek a félteke oldalsó felületén. Motor terület piros. Az Általános érzések területe kék. Hallási terület zölden. Vizuális terület sárga.
a hallókéreg az agy legjobban szervezett hangfeldolgozó egysége. Ez az agykéreg területe a hallás idegi lényege, és—emberben—a nyelv és a zene., A hallókéreg három különálló részre oszlik: az elsődleges, másodlagos, valamint a harmadlagos hallókéreg. Ezek a struktúrák koncentrikusan alakulnak egymás körül, az elsődleges kéreg közepén, a tercier kéreg pedig kívülről.
az elsődleges hallókéreg tonotopikusan szervezett, ami azt jelenti, hogy a kéreg szomszédos sejtjei reagálnak a szomszédos frekvenciákra. A tonotopikus leképezés a meghallgatási áramkör nagy részében megmarad., Az elsődleges hallókéreg közvetlen bemenetet kap a thalamus medialis geniculate magjából, így úgy gondolják, hogy azonosítja a zene alapvető elemeit, például a hangmagasságot és a hangerőt.
a kongenitálisan süket kiscicák kiváltott válaszvizsgálata helyi mezőpotenciálokat használt a hallókéreg kortikális plaszticitásának mérésére. Ezeket a kiscicákat kontroll (nem stimulált kongenitálisan süket macska (CDC)) és normál hallású macskák ellen stimulálták és mérték. A mesterségesen stimulált CDC-hez mért mezőpotenciálok végül sokkal erősebbek voltak, mint egy normál halló macskáé., Ez a megállapítás összhangban van Eckart Altenmuller tanulmányával, amelyben megfigyelték, hogy a zenei oktatást kapott hallgatók nagyobb kortikális aktivitással rendelkeznek, mint azok, akik nem.
a hallókéreg különböző válaszokat ad a gamma sávban lévő hangokra. Ha az alanyok 40 hertzes kattintás három vagy négy ciklusának vannak kitéve, abnormális tüske jelenik meg az EEG-adatokban, amely más ingerek esetében nincs jelen. A frekvenciával korreláló neuronális aktivitás tüske nem korlátozódik a hallókéreg tonotopikus szervezetére., Az elmélet szerint a gamma-frekvenciák az agy bizonyos területeinek rezonáns frekvenciái, és úgy tűnik, hogy befolyásolják a látókérget is. Kimutatták, hogy a Gamma-sáv aktiválása (25-100 Hz) jelen van az érzékszervi események észlelése és az elismerés folyamata során. Kneif és kollégái egy 2000-es tanulmányában nyolc zeneszámot mutattak be olyan ismert dallamoknak, mint a Yankee Doodle és a Frère Jacques., Véletlenszerűen a hatodik és hetedik jegyzeteket kihagyták, valamint egy elektroencefalogramot, valamint egy magnetoencephalogramot alkalmaztak az idegi eredmények mérésére. Pontosabban, a szóban forgó hallási feladat által kiváltott gamma-hullámok jelenlétét az alanyok templomaiból mértük. A kihagyott inger válasz (OSR) kissé eltérő helyzetben volt; 7 mm-rel elülső, 13 mm-rel mediális és 13 mm-rel jobb a teljes készlethez képest. Az OSR felvételek szintén jellemző módon alacsonyabbak voltak a gamma hullámokban,mint a teljes zenei készlet., A hatodik és a hetedik kihagyott hangjegyeknél a kiváltott válaszokat feltételezhetően elképzelték, és jellegzetesen különbözőek voltak, különösen a jobb féltekén. A jobb hallókéreg már régóta érzékenyebbnek bizonyult a tonalitásra (nagy spektrális felbontás), míg a bal hallókéreg érzékenyebbnek bizonyult a percenkénti szekvenciális különbségekre (gyors időbeli változások) a hangban, például a beszédben.
a tonalitás több helyen jelenik meg, mint a hallókéreg; egy másik specifikus terület a rostromediális prefrontális kéreg (RMPFC)., Egy tanulmány feltárta az agy azon területeit, amelyek a tonalitás feldolgozása során aktívak voltak, az fMRI használatával. Ennek a kísérletnek az eredményei azt mutatták, hogy az RMPFC-ben specifikus voxelek preferenciális vér-oxigén-szint-függő aktiválása bizonyos tonális elrendezésekhez. Bár ezek a gyűjtemények a voxels nem képviselik ugyanazt tonális megállapodások között alanyok vagy belül alanyok több vizsgálat, érdekes és informatív, hogy RMPFC, olyan terület, általában nem társított meghallgatásra, úgy tűnik, hogy Kód azonnali tonális megállapodások ebben a tekintetben., Az RMPFC a mediális prefrontális kéreg egy alszakasza, amely számos különböző területre, köztük az amygdala területére vetül, és úgy gondolják, hogy segíti a negatív érzelmek gátlását.
egy Másik tanulmány azt javasolta, hogy az emberek, akiknél a “hidegrázás” zenehallgatás közben egy nagyobb mennyiségű rost csatlakoztatása a hallókéregben területekre kapcsolódó érzelmi feldolgozását.
egy dichotikus beszédmeghallgatással foglalkozó tanulmányban, amelyben az egyik üzenetet a jobb fülre, a másik balra mutatják be ,azt találták, hogy a résztvevők megállókkal rendelkező betűket választottak (pl., “p”, “t”, “k”, “b”) sokkal gyakrabban, ha a jobb fülre kerül, mint a bal. Ha azonban hosszabb időtartamú fonémikus hangokkal, például magánhangzókkal mutatták be, a résztvevők nem részesítették előnyben az adott fület. A hallórendszer kontralaterális jellege miatt a jobb fül a Wernicke területéhez kapcsolódik, amely a bal agyféltekén a felső időbeli gyrus hátsó részén helyezkedik el.
a hallókéregbe belépő hangokat eltérően kezelik attól függően, hogy beszédként regisztrálnak-e vagy sem., Amikor az emberek hallgatják a beszédet, az erős és gyenge beszédmód hipotézisek szerint a beszédre jellemző perceptuális mechanizmusokat alkalmaznak, vagy a nyelv egészére vonatkozó ismereteiket bevonják.