L’evoluzione del dimorfismo sessuale: comprendere i meccanismi delle differenze di forma sessuale

Dimorfismo di forma sessuale

Oltre al dimorfismo delle dimensioni sessuali, maschi e femmine spesso differiscono ampiamente nella forma . Curiosamente, sebbene la forma possa contribuire significativamente a varie funzioni come l’alimentazione, l’accoppiamento, le cure parentali e altre caratteristiche della storia della vita, i modelli di dimorfismo della forma sessuale hanno storicamente ricevuto molta meno attenzione rispetto alle differenze di dimensione sessuale ., L’esame delle dimensioni e della forma dei tratti insieme fornisce una quantificazione molto più completa del dimorfismo sessuale, in quanto le due componenti sono necessariamente correlate l’una all’altra. In quanto tale, l’analisi della forma consente una comprensione più profonda dei meccanismi alla base della SD, poiché diverse parti del corpo possono servire a più funzioni ed essere soggette a regimi selettivi distinti.

La forma è definita come la forma specifica di un oggetto distinto che è invariante ai cambiamenti di posizione, rotazione e scala , e molti metodi sono stati proposti per studiare la forma., Ad esempio, insiemi di distanze lineari possono essere misurati su ciascun individuo (ad esempio, lunghezza, larghezza e altezza) per rappresentare la forma (Figura 4A), così come gli angoli (Figura 4B) e i rapporti di queste misurazioni.

Gli insiemi di distanze lineari non sempre catturano accuratamente la forma a causa di carenze che limitano la loro utilità generale. Ad esempio, è possibile che per alcuni oggetti lo stesso insieme di misure di distanza possa essere ottenuto da due forme diverse, poiché la posizione delle misure non è registrata nelle misure di distanza stesse., Ad esempio, se la lunghezza e la larghezza massime sono state prese su un ovale e una lacrima, i valori lineari potrebbero essere gli stessi anche se le forme sono chiaramente diverse (vedi Figura 5). Inoltre, non è possibile generare rappresentazioni grafiche della forma utilizzando solo queste misurazioni perché le distanze geometriche tra le variabili non vengono preservate e gli aspetti della forma vengono persi . Come risultato di queste carenze, sono stati sviluppati altri approcci analitici per quantificare la forma.

Un importante progresso nello studio della forma è metodi geometrici morfometrici basati su punti di riferimento, che non hanno queste difficoltà. Questi metodi quantificano la forma degli oggetti anatomici utilizzando le coordinate cartesiane di punti di riferimento biologicamente omologhi la cui posizione è identificata su ciascun campione (Figura 6)., Questi punti di riferimento possono essere digitalizzati in due o tre dimensioni e forniscono un mezzo di quantificazione della forma che consente rappresentazioni grafiche della forma (vedi sotto).

Le analisi morfometriche geometriche della forma vengono eseguite in diversi passaggi sequenziali. Innanzitutto, le coordinate del punto di riferimento vengono digitalizzate da ciascun campione. Successivamente, le differenze di posizione, orientamento e dimensione del campione vengono eliminate attraverso un’analisi generalizzata di Procuste., Questa procedura traduce tutti i campioni all’origine, li ridimensiona alla dimensione del centroide unitario e li ruota in modo ottimale per ridurre al minimo le deviazioni totali delle somme di quadrati delle coordinate del punto di riferimento da tutti i campioni alla configurazione media. Le coordinate di forma di Procuste allineate risultanti descrivono la posizione di ciascun campione in uno spazio curvo correlato allo spazio di forma di Kendall ., Questi vengono quindi proiettati ortogonalmente su uno spazio tangente lineare che produce le coordinate dello spazio tangente di Kendall , che possono quindi essere trattate come un insieme di variabili di forma per ulteriori analisi della variazione di forma e della covariazione con altre variabili .

In termini di dimorfismo della forma sessuale, il dimorfismo, insiemi di misure lineari e metodi morfometrici geometrici sono stati utilizzati per identificare modelli di dimorfismo della forma in numerosi taxa, inclusi pesci , tartarughe , uccelli e lucertole . Oltre a quantificare il dimorfismo della forma sessuale, identificare i potenziali meccanismi che generano questi modelli è un obiettivo corrente di molti biologi evoluzionisti., Ad esempio, un’ipotesi centrale per l’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale è che maschi e femmine divergono fenotipicamente a causa della competizione intersessuale per risorse simili. Qui, i tratti morfologici funzionali divergono tra i sessi in modo tale che i sessi dividono le risorse. In questo scenario, la SD è più fortemente influenzata dalla selezione naturale rispetto alla selezione sessuale. Ad esempio, nell’Agikistrodon piscivoro di cottonmouth, il consumo di prede specifico per sesso in funzione delle dimensioni delle prede è direttamente correlato con le differenze nella morfologia della testa tra maschi e femmine ., Quindi la selezione naturale, e non la selezione sessuale, mantiene sia il foraggiamento che le differenze morfologiche tra i sessi in questa specie.

Al contrario, il dimorfismo della forma sessuale può essere il risultato della selezione sessuale. Ad esempio, nel tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testato l ” ipotesi che il dimorfismo forma sessuale è dovuto alla differenziazione di nicchia tra i sessi, piuttosto che guidato dalla territorialità dei maschi. La forma della testa è molto più grande nei maschi rispetto alle femmine e questo può essere funzionalmente legato alla preda più grande dei maschi., Gli autori hanno suggerito che la selezione sessuale per il combattimento maschio-maschio può svolgere un ruolo, ma che le differenze di forza del morso tra maschi e femmine possono influire sul mantenimento di queste differenze sessuali. È interessante notare che i maschi hanno una maggiore forza di morso rispetto alle femmine, ma che queste differenze e la loro manutenzione sono il risultato della selezione sessuale, poiché la forza del morso è correlata con una buona condizione maschile ma non con la condizione femminile .

Un altro studio respinge anche l’ipotesi che le nicchie differenziali mantengano il dimorfismo della forma sessuale., L’alimentazione, il territorio e l’acquisizione del compagno sono stati proposti come funzioni per il disegno di legge della Calonectris diomedea Cory shearwater . La morfologia del disegno di legge è tale che le differenze sessuali non sono legate all’ecologia alimentare, ma alla selezione sessuale e alle interazioni antagoniste. D’altra parte, il colibrì Carib Eulampis jugularis dalla gola viola mostra il chiaro legame tra la funzione e la diversa preferenza alimentare di maschi e femmine, suggerendo che il becco più lungo e più curvo della femmina rispetto al maschio è dovuto alla divisione delle risorse ., In altre specie di colibrì che presentano dimensioni sessuali e dimorfismo forma nelle loro bollette tuttavia, non è chiaro se la concorrenza interspecifica e la differenziazione di nicchia, selezione sessuale, o qualche altra forza spinge questa morfologia sesso-specifica .

Uno studio ha studiato i contributi relativi del partizionamento delle risorse intersessuali e della selezione sessuale nella lucertola amagide Japalura swinhonis . Qui, il dimorfismo della forma sessuale non era correlato alla dieta, tuttavia le dimensioni e la forma degli arti erano associate agli habitat del pesce persico., Questi risultati non sono coerenti con l’ipotesi della competizione intraspecifica per le risorse, ma forniscono prove per l’ipotesi del “vantaggio della fecondità”. Secondo questa ipotesi, una madre grande può produrre più prole di una piccola madre e può dare alla sua prole condizioni migliori attraverso la selezione direzionale . Per esempio, un aumento del volume addominale può sorgere con un aumento della dimensione corporea complessiva , visto in alcuni mammiferi e anfibi, o nella proporzione relativa dell’addome alla dimensione corporea complessiva, come quella di alcuni rettili . Olsson et al., esaminato SD nelle teste e la lunghezza del tronco di una lucertola australiana Niveoscincus microlepidotus per affrontare l ” ipotesi che la testa dimorfismo morfologia si era evoluta attraverso la selezione sessuale per il combattimento maschio-maschio e che la lunghezza del tronco si è evoluta a causa della selezione fecondità. I risultati non hanno sostenuto una parte di questa previsione, tuttavia, poiché la divergenza sessuale nella morfologia della testa era genetica e non specificamente dovuta alla selezione sessuale. Le prove sono state presentate a favore della previsione che la differenza nella lunghezza del tronco è guidata dal vantaggio della fecondità e che la selezione sessuale ha favorito i maschi con dimensioni del tronco più piccole., Studi come questi suggeriscono che i tratti di forma sessualmente dimorfici possono essere guidati dalla combinazione della selezione naturale per il vantaggio della fecondità e dalla selezione sessuale.

Le prove a sostegno del vantaggio della fecondità sono deboli o inesistenti in molti sistemi. Per esempio, gli investigatori che esaminano la testuggine Testudo horsfieldii ipotizzato che i gusci più ampi delle femmine fornito più spazio per le uova, ma non erano in grado di fornire prove conclusive per il vantaggio fecondità., Anziché, i modelli di dimorfismo forma sessuale sembrava essere dovuto principalmente ai vincoli locomotiva di compagno di ricerca e di combattimento maschio-maschio . In due specie di tritone crestato Triturus cristatus e T. vulgaris, i risultati supportano in qualche modo il vantaggio della fecondità, tuttavia i ricercatori suggeriscono che ci sono più processi sottostanti che guidano l’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale rispetto alla semplice selezione della fecondità . Le prove presentate da Willemsen e Haile respingono apertamente l’ipotesi del vantaggio della fecondità. Tre specie di testuggine Testudo graeca, T. hermanni e T., marginata hanno diversi comportamenti di corteggiamento e visualizzare diverse grandezze di dimorfismo forma sessuale dipendente dal loro display corteggiamento specifico. In contrasto con studi precedenti, gli autori suggeriscono che questi risultati indicano che il dimorfismo della forma sessuale non è guidato dal vantaggio della fecondità e dalla selezione naturale, ma piuttosto dalla selezione sessuale. Dai risultati inconcordanti di studi come questi, rimane sconosciuto se i modelli dell’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale siano principalmente guidati dalla selezione naturale per il vantaggio della fecondità o da qualche altro meccanismo.,

Le condizioni ambientali sono anche ipotizzate per guidare l’evoluzione di forme diverse tra i sessi. La prova di un’ipotesi basata sull’ambiente è presentata in uno studio che esamina i gradienti ambientali alla base della SD e l’evoluzione parallela di una specie di guppy Poecilia reticulata . I risultati indicano che le popolazioni con elevata predazione erano costituite da maschi con teste più piccole e peduncoli caudali più profondi., I siti aperti del baldacchino hanno provocato la selezione per le femmine con le più piccole teste e gli addominali dilatati, mentre entrambi i sessi nei siti di alto flusso hanno avuti piccole teste e peduncoli caudali più profondi. Maschi e femmine hanno mostrato alcune risposte condivise ai gradienti ambientali, indicando così che le variabili ambientali possono essere responsabili del dimorfismo della forma sessuale più delle pressioni di selezione sessuale. Un maggiore supporto per l’ipotesi che i processi ambientali guidino la variazione del dimorfismo sessuale si trova nelle Grandi lucertole Anolis delle Antille che presentano dimorfismo sessuale di dimensioni e forma., I maschi e le femmine usano gli habitat in modo diverso e sebbene il dimorfismo delle dimensioni sessuali non sia altamente correlato all’uso dell’habitat, il dimorfismo della forma sessuale lo è . Ulteriori studi sulle lucertole Anolis dell’India occidentale suggeriscono anche l’ambiente come un fattore importante che guida i modelli di dimorfismo della forma sessuale. Concorde con le Grandi lucertole Anolis delle Antille, il dimorfismo della forma riflette chiaramente le diverse nicchie occupate da maschi e femmine .,

Sebbene questi e numerosi altri esempi dimostrino l’influenza dell’ambiente sull’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale, un recente studio ha esaminato il dimorfismo della forma sessuale nella tartaruga a scatto Chelydra serpentina e non ha trovato prove che la condizione ambientale fosse correlata al dimorfismo della forma. A differenza del dimorfismo delle dimensioni sessuali, il dimorfismo della forma era evidente alla schiusa e a 15,5 mesi, dove sia i maschi che le femmine mostravano questo modello in condizioni ottimali e non ottimali., Quando gli adulti tuttavia, dimorfismo dimensione sessuale era presente e differiva in condizioni tali che vi è una maggiore plasticità del sesso più grande rispetto al più piccolo. È interessante notare tuttavia che il dimorfismo della forma sessuale non variava ancora con condizioni diverse . È stato suggerito per oltre un secolo che l’ambiente è un importante motore delle differenze morfologiche, e nuove prove come questa presentano l’opportunità di comprendere ulteriormente le variabili in gioco nell’evoluzione del dimorfismo della forma.,

In generale, l’allometria (definita come un cambiamento di forma correlato a un cambiamento di dimensione: 45) è stata anche suggerita come avente un impatto influente sul dimorfismo della forma sessuale . In un esempio di allometria evolutiva, Gidaszewski et al. esaminato dimorfismo forma sessuale nelle ali di nove specie di Drosophila melanogaster in un quadro filogenetico. Il dimorfismo della forma sessuale divergeva tra le nove specie, tuttavia l’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale era limitata dalla storia evolutiva., Ciò fornisce la prova che, mentre l’allometria è una grande parte dell’evoluzione del dimorfismo di forma sessuale in questo sistema, non è il fattore principale che guida il dimorfismo di forma. Kaliontzopoulou et al. ha studiato modelli eterocronici di allometria in due specie di lucertola, Podarcis bocagei e P. carbonelli. Qui, allometria ha influenzato dimorfismo forma sessuale tale che i maschi e le femmine in realtà differivano in allometria per quanto riguarda la forma della testa e le dimensioni del corpo, dove cambiamento nella dimensione maschile aumentato sproporzionatamente rispetto alle dimensioni della testa e dimensioni., Ancora un altro recente studio sul dimorfismo della forma sessuale nella mosca Teleopsis dalmanni ha trovato prove conclusive per l’impatto dell’allometria sul dimorfismo della forma sessuale, in cui le dimensioni dei bulbi oculari diminuivano con un aumento dell’apertura oculare e gli occhi si allungavano man mano che diventavano più sottili (Figura 7; 83).

Le eccezioni continuano comunque a essere trovate., Ad esempio, in un recente studio che esamina la dimensione sessuale e il dimorfismo della forma nella morfologia del becco di due colibrì Archilochus colubris e A. alexandri, Berns e Adams hanno esaminato un modello che includeva una componente allometrica. Questo modello è risultato essere inferiore a quelli che includevano dimensioni, forma e sesso. Quando raffigurato graficamente, era chiaro che l’allometria è un fattore meno influente nell’evoluzione del dimorfismo della forma sessuale. Tuttavia, come dimostrato dagli studi sopra, sembra che l’allometria sia generalmente un processo importante che guida i modelli di evoluzione nel dimorfismo della forma sessuale.,

La genetica conservata può essere un altro fattore che guida i modelli di dimorfismo della forma sessuale. Il dimorfismo di forma sessuale è stato studiato nella mosca piofilide Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) e nella mosca neride Telostylinus angusticollis (Neriidae) per affrontare l’impatto dei fattori genetici conservati sui modelli di dimorfismo di forma sessuale . Queste specie affini condividono modelli simili di dimorfismo forma sessuale, ma hanno drasticamente diversi requisiti ecologici e funzionali così come le interazioni maschio-femmina., Dato che il dimorfismo di forma è il tratto simile in queste tre specie, queste mosche possono avere modelli congruenti di variazione di forma interspecifically, non dovuto i requisiti comuni di storia di vita . Bonduriansky suggerisce che ciò potrebbe essere dovuto alla genetica conservata comune a entrambe le specie, o un riflesso della variazione interspecifica nella selezione. Nel 2007, Bonduriansky ha eseguito un altro studio su Telostylinus angusticollis per esaminare la dipendenza dalla condizione e la variazione genetica., Il dimorfismo sessuale è significativamente correlato alla condizione in modo tale che questi due tratti condividono una base genetica (e di sviluppo) comune. Pertanto, è possibile che in questo, così come in altri sistemi, il dimorfismo della forma sessuale sia un effetto pleiotropico in cui i geni legati al sesso determinano l’allocazione dei tratti in modo diverso nei maschi e nelle femmine. Qualsiasi variazione di questi geni a causa della plasticità può quindi determinare la relazione genetica del dimorfismo della forma sessuale e delle diverse condizioni., Molte ipotesi genetiche continuano ad esaminare dimorfismo dimensione sessuale e solo di recente è dimorfismo forma sessuale ricevere attenzione.

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