L’impatto delle interazioni uomo-ambiente sulla stabilità del bosco-pascolo mosaico di ecosistemi
in primo luogo Vi presentiamo un modello di mosaico e la dinamica degli ecosistemi marini, in assenza di effetti sulla salute umana, quindi vi presentiamo un modello di rarità-driven i valori della conservazione della foresta contro pascoli e, infine, vi presentiamo il modello accoppiato che unisce entrambi.,
Modello di mosaico ecosystem dynamics
Un modello semplificato di un bosco, il pascolo è un mosaico
dove G e F rappresentano la percentuale di prato e bosco nel sistema, rispettivamente, w(F) modifica il tasso di successione delle superfici a bosco e v è la velocità di foresta torna a prateria attraverso processi naturali, quali il disturbo., Queste equazioni presuppongono che la nuova foresta venga creata ad una velocità proporzionale al prodotto della quantità di foresta esistente F (da cui vengono creati nuovi alberi attraverso la dispersione) e della quantità di prateria esistente G (che è la quantità di spazio disponibile per le terre appena boschive), ad una velocità modificata da w(F). Assumiamo F + G = 1 per il resto di questo documento, quindi w(F)FG diventa w(F)F(1 – F), corrispondente alla crescita dipendente dalla densità della foresta, come modificato da w(F).
La funzione w(F) rappresenta il forte ruolo di mediazione svolto dal fuoco in molti mosaici di prati forestali., In tali mosaici, l’effetto più comune del fuoco non è quello di uccidere gli alberi maturi (F → G) ma piuttosto di uccidere gli alberelli, o limitare la loro crescita (G → F) lasciando relativamente illesi gli alberi adulti,diminuendo quindi il tasso di reclutamento forestale7, 26. Inoltre, si osserva che la frequenza degli incendi diminuisce con l’aumentare della copertura forestale, poiché le fitte distese di alberi sono sostanzialmente più resistenti al fuoco rispetto alle pianure di prateria scarsamente boschive7,26., Quindi, è possibile esprimere gli effetti della mediazione del fuoco implicitamente nel termine di transizione G → F, modificando il reclutamento degli alberi FG con un fattore w(F) che dipende dalla copertura forestale F. Quando la copertura forestale F è bassa, ci aspettiamo che w(F) sia bassa poiché il reclutamento è soppresso dal fuoco, ma quando F è alto, w (F) è anche più alto perché il reclutamento non è così influenzato dal fuoco. Inoltre, studi empirici indicano che la transizione tra regimi di assunzione bassi e alti è relativamente nitida7, 26.,
Poiché la frequenza di fuoco scende bruscamente a una soglia specifica nella copertura della foresta7,26, assumeremo che w(F) sia sigmoidale. Per l’analisi numerica assumeremo la forma funzionale
dove c, b e k sono parametri e k controlla quanto è nitida la transizione. Un esempio di w (F) è visualizzato nella figura supplementare S1.
Questo modello è simile ai modelli precedenti per gli ecosistemi della savana7,26, ma rende l’ipotesi semplificativa di ignorare gli stati successivi intermedi tra praterie e foreste., Questa ipotesi può essere ragionevole se si considerano alcuni mosaici di pascoli forestali come il mosaico naturale di Araucaria angustifolia nel sud del Brasile37 e altri mosaici che mancano di uno stato di savana. Qui ci concentreremo su tali mosaici di prati forestali.
Poiché F + G = 1, la singola equazione
Modello di percezione umana delle priorità di conservazione
Gli ecosistemi naturali delle praterie possono essere altamente biodiverse e quindi avere un significativo valore di conservazione37., Assumiamo che la popolazione umana possa essere stratificata in individui che apprezzano la foresta sulle praterie (alla loro attuale abbondanza relativa), contro individui che apprezzano la prateria sulla foresta. La proporzione della popolazione composta da preferitori forestali è x, quindi la proporzione composta da preferitori delle praterie è 1-x. Il valore della foresta rispetto alla prateria è determinato dalla loro relativa scarsità (dettagli sotto) e gli individui cambiano tra questi due stati attraverso un processo di apprendimento sociale (imitazione) 38,39,40.,
Secondo questo processo di apprendimento sociale, un forest-preferrer campiona gli individui a un tasso costante d. Se campionano un altro forest-preferrer, non succede nulla. Se campionano un preferito di prateria (che avviene con probabilità 1 – x) e se il valore corrente del pascolo supera il valore corrente della foresta(UG(F) > 0), passano ad essere un preferito di prateria con una probabilità proporzionale alla differenza di valore corrente, L · UG (F)., Infine, ci sono x forest-preferrers in un dato momento che attraversano questo processo, quindi la velocità totale con cui i forest-preferrers diventano prassland preferrers è
La funzione UG(F) è uguale al valore percepito del pascolo meno il valore percepito della foresta. Poiché il pubblico sembra spesso preferire la conservazione di specie rare o in via di estinzione a quelle più comuni33, 34, 35, supponiamo che UG(F) dipenda dall’abbondanza relativa di foreste e pascoli., Per l’analisi numerica, assumeremo la forma funzionale
dove il primo termine rappresenta il valore del pascolo e il secondo termine rappresenta il valore della foresta. Il parametro q0 controlla il valore di conservazione delle praterie mentre r0 controlla il valore di conservazione delle foreste. Notiamo che il valore del pascolo UG(F) è più alto quando il pascolo è raro ma la foresta è abbondante (F = 1) e UG(F) è più basso quando il contrario è vero (F = 0).,
a Seguito di una procedura simile, il tasso a cui pascoli-preferrers diventare foresta-preferrers è
dove UF(F) è lo stesso UG(F) tranne che eguaglia il valore percepito della foresta meno il valore percepito dei pascoli e dove Q è il ridimensionamento costante che rappresenta una tendenza innata al valore di conversione di foreste in pascoli in modo diverso rispetto conversione delle superfici a bosco. Per l’analisi numerica, assumeremo la forma funzionale
dove notiamo che UF(F) = –UG(F).,
Combinando i due processi che governano la conversione tra preferitori di foreste e praterie si ottengono:
dove il primo termine è negativo perché corrisponde a individui che lasciano lo stato preferenziale della foresta. Senza perdita di generalità lasciare s L Ld e U (F) U UF(F) – UG(F). Per semplicità lascia Q = 1, producendo
dove s può essere pensato come un tasso di apprendimento sociale (un prodotto del tasso di campionamento e della probabilità di cambiare opinione)., Per l’analisi numerica, dalle equazioni (8) e (6) otteniamo
dove r where r0/2 e q q q0/2. Si noti che U (F) = 0 solo una volta, a causa della monotonicità. Una versione non lineare dell’equazione (11) può essere ottenuta esponenziando i due termini dell’equazione e appare nei Metodi (equazione (24)). Nell’analisi di sensibilità abbiamo esplorato l’impatto dell’utilizzo della versione non lineare.
Nella sottosezione successiva, definiamo come le dinamiche di x sono accoppiate alle dinamiche di F.,
Modello di interazioni uomo-ambiente accoppiate
Poiché il nostro obiettivo è stabilire l’effetto di una vasta gamma di potenziali attività umane sulla bistabilità del mosaico, modelliamo gli impatti umani sull’ecosistema del mosaico in modo semplice e fenomenologico. Le equazioni dell’ecosistema mosaico sono modificate da una funzione di transizione J (x), che governa la conversione netta della foresta in prateria o viceversa., Il sistema di equazioni risultante formato dall’accoppiamento di equazioni (4) e (10)
dove J(x) rappresenta solo umani-driven transizioni, in contrasto con ν che rappresenta solo naturale-driven transizioni., Quando J(x) > 0, l’abbondanza di bosco, preferrers x nella popolazione è sufficientemente bassa che la deforestazione domina la riforestazione, causando una riduzione netta vaste terre, mentre quando J(x) < 0, x è sufficientemente elevato che rimboschimento domina la deforestazione, causando una netta espansione in vaste terre.
Per l’analisi numerica, J(x) userà la forma funzionale
dove h governa la grandezza potenziale dell’influenza umana sull’ecosistema., Una versione non lineare dell’equazione (14) appare nei metodi (equazione 25)). Nell’analisi di sensibilità abbiamo esplorato l’impatto dell’utilizzo della versione non lineare. I parametri e le variabili del modello sono riassunti nella Tabella 1.,
gli Scenari valutati
Abbiamo valutato tre i casi, non influenza umana, corrispondente a mosaico originale ecosistema modello propria (equazione (4); debole influenza umana (equazioni (12), (13)); e la forte influenza umana (equazioni (12), (13)). Abbiamo condotto sia l’analisi di stabilità degli equilibri del modello sia l’analisi numerica per stabilire i regimi dinamici del modello.,
Le differenze tra questi tre scenari possono essere comprese in termini di grandezza complessiva dell’influenza umana J(x) sugli stati terrestri. In particolare, il numero e il tipo di equilibri sono controllati dall’intersezione delle curve w(F)F(1 – F) – J(0) e w(F), dove dF/dt = 0 nell’equazione (12). La figura 1 descrive queste intersezioni per le forme funzionali utilizzate nella nostra analisi numerica (equazioni (4), (11) e (14)). In assenza di influenza umana, abbiamo J(0) = 0 e ci sono tre punti di intersezione e quindi tre equilibri (Figura 1a)., Man mano che l’influenza umana aumenta e la curva w(F)F(1 – F) – J(0) si sposta verso il basso a causa di valori maggiori di J(0), l’equilibrio F* = 0 scompare, lasciando solo due equilibri rimanenti (questo è il caso dell’influenza umana debole, Figura 1b). Infine, quando J(0) diventa molto grande, la curva w(F)F(1 – F) – J(0) si sposta verso il basso abbastanza da perdere tutti gli equilibri (questo è il caso della forte influenza umana, Figura 1c)., È possibile mostrare che il caso umano forte si ottiene quando J (0)> w(F)/4 e J(1)< –v e altrimenti rimaniamo nel dominio della debole influenza umana finché J(0)> 0 (vedi Metodi per i dettagli).
Forniamo maggiori dettagli sulle proprietà degli equilibri in questi tre scenari nelle seguenti sottosezioni e notiamo che la maggior parte delle proprietà di stabilità non dipendono dai dettagli delle forme funzionali scelte per J(x) e U(F).,
Proprietà di stabilità: nessuna influenza umana
Quando i feedback uomo-ambiente vengono ignorati e le dinamiche dell’ecosistema mosaico sono descritte solo dall’equazione (4), sono possibili solo due equilibri stabili. Il primo consiste interamente di prati (F * = 0). Esiste sempre ed è stabile ogni volta che
Equazione (15) significa che la foresta viene rimossa dai processi naturali, v, più velocemente di quanto possa essere creata attraverso i tassi di reclutamento a bassa copertura forestale, w(0). Quindi, il sistema rimane in uno stato di pascolo completo, F * = 0.,
Il secondo equilibrio stabile è un equilibrio interno (che significa che F*> 0) in cui l’ecosistema è costituito da una miscela stabile di praterie e foreste. L’equilibrio interiore si verifica ogni volta che la curva w(F) interseca la curva v/(1 – F) (perché quando w(F) = v/(1 – F), dall’equazione (4) si ha che la copertura forestale non cambia poiché dF/dt = 0; biologicamente, questo significa che la copertura forestale può essere mantenuta se l’assunzione, in quanto mediata da fuoco, esattamente saldi rimozione attraverso processi naturali, v)., La curva w (F) aumenta con F, mentre la curva v/(1 – F) diminuisce con F, quindi, di solito esiste almeno un tale equilibrio interno dove le curve si intersecano. Si può inoltre mostrare26 che questo equilibrio interno è stabile quando
La pendenza della curva di reclutamento, dw(F*)/dF, fa parte della condizione di stabilità perché la pendenza determina come reagiscono i sistemi quando viene spinta leggermente sopra o sotto lo stato di equilibrio F*., Quando F> F*, l’equazione (16) significa che la rimozione attraverso processi naturali v supererà il reclutamento w(F) e F scenderà a F*. Tuttavia, quando F< F*, l’equazione (16) significa che il reclutamento w(F) supererà invece la rimozione v, il che significa che F salirà a F*. I dettagli dell’analisi di stabilità figurano nel testo complementare S1.
Se le equazioni (15) e (16) sono soddisfatte allo stesso tempo, sia l’equilibrio del solo pascolo F* = 0 che l’equilibrio misto pascolo-foresta F*> 0 sono stabili., Quando si verifica tale bistabilità, il sistema potrebbe benissimo trovarsi in uno stato di prateria pura, o in uno stato di prateria mista e foresta: il paesaggio è un mosaico di due possibili stati26. La bistabilità è possibile quando la funzione di reclutamento w(F) è sigmoidale26.
Proprietà di stabilità: debole influenza umana
L’introduzione del comportamento umano attraverso il modello di sistema accoppiato uomo-ambiente (equazioni (12) e (13)) può modificare le proprietà di bistabilità del mosaico foresta-pascolo., Quando l’influenza umana è sufficientemente debole, gli effetti possono essere sottili, ad esempio rendendo possibili molteplici equilibri interni, anche quando tutti preferiscono le praterie (x* = 0) o quando tutti preferiscono le foreste (x* = 1)., che
allo stesso modo, quando tutti preferiscono foresta (x* = 1), un equilibrio è possibile, per la copertura forestale F* tale che
Vi mostriamo nel Testo Supplementare S1 che le condizioni di stabilità per questi equilibri sono
e
può essere dimostrato che ci sono più di due equilibri che soddisfano entrambe le equazioni (19) e (20), quindi bistability può verificarsi anche per il caso di scarsa influenza., Le equazioni (19) e (20) sono più complicate delle equazioni (15) e (16), il che significa che i requisiti per la bistabilità nel caso di influenza umana debole possono essere più forti o più deboli delle condizioni per la bistabilità nel caso di influenza non umana, a seconda dei valori specifici dei parametri e delle forme funzionali utilizzate. Quindi, una debole influenza umana può ampliare o limitare i regimi dei parametri in base ai quali è possibile la bistabilità. I dettagli di questa analisi sono inclusi nel testo complementare S1.,
Tuttavia, c’è un’importante differenza qualitativa nella natura della bistabilità sotto una debole influenza umana rispetto a nessuna influenza umana. Poiché solo un intervallo molto ristretto di funzioni J (x) può soddisfare le equazioni (17) e (18) quando F* = 0, ci aspettiamo che F* > 0 in generale, quindi non ci saranno equilibri costituiti da prati puri tranne che sotto ipotesi molto specifiche. Questo è molto diverso dal caso di nessuna influenza umana, dove l’equilibrio F* = 0 è sempre presente ed è stabile in una gamma relativamente ampia di condizioni (equazione (15)0., Quindi, anche una debole influenza umana ha un impatto qualitativo significativo sulla composizione dell’ecosistema, in questo caso precludendo un equilibrio di soli pascoli.
Proprietà di stabilità: forte influenza umana
Quando l’influenza umana è sufficientemente forte, non è più possibile ottenere equilibri stabili nei casi in cui tutti preferiscono la foresta (x* = 1) o tutti preferiscono la prateria (x* = 0). (Matematicamente, il termine di raccolta J (x) è sufficientemente grande che le equazioni (17) e (18) non possono essere soddisfatte per qualsiasi scelta di F., Poiché gli esseri umani possono facilmente trasformare i paesaggi degli ecosistemi, ci aspettiamo che questo sia lo scenario più comune nelle popolazioni reali.
Tuttavia, che un equilibrio è ancora possibile se c’è un livello di copertura forestale F* * a che non c’è netta preferenza di bosco, di oltre pascoli o viceversa; matematicamente, c’è un valore di F* tale che U(F*) = 0 nell’equazione (13), nel qual caso dx/dt = 0 e quindi x non cambia nel tempo., Quindi, se possiamo trovare anche x* tale che dF/dt = 0 o, equivalentemente, dall’equazione (12),
un equilibrio (F*,x*) è possibile, di solito con 0 < F* < 1 e 0 < x* < 1. Tuttavia, poiché ci aspettiamo che U (F) sia una funzione monotonicamente decrescente di F(il che significa che scende sempre all’aumentare di F), U (F) può essere uguale a zero al massimo una volta, il che significa che è possibile un solo equilibrio., Di conseguenza la bistabilità non è più possibile perché c’è un solo equilibrio.
Questo unico equilibrio è stabile quando
e
(vedi Testo di Supporto S1). L’equazione (22) è identica alla condizione di stabilità sull’equilibrio interno F* > 0 nell’ecosistema mosaico da solo, Equazione (16). Tuttavia, l’equazione (23) rappresenta una condizione aggiuntiva che l’equilibrio interno (F*,x*) del sistema accoppiato deve soddisfare., Quindi, non solo la forte influenza umana rimuove la bistabilità, ma tende anche a destabilizzare l’equilibrio rimanente.
La maggior parte delle forme funzionali e dei regimi dei parametri corrisponderanno al caso di influenza umana forte, piuttosto che al caso di influenza umana debole che ha restrizioni altamente specifiche. Quindi, in generale, prevediamo che l’influenza umana preclude la bistabilità e porta a dinamiche instabili., Biologicamente, ciò significa che l’influenza umana, se motivata dalla percezione basata sulla rarità del valore relativo dei diversi stati terrestri, tenderà a creare paesaggi di natura relativamente omogenea rispetto a un mosaico distinto di foreste e pascoli. Inoltre, la composizione relativa delle praterie rispetto alle foreste può variare nel tempo in base alle preferenze attuali.,
Diagramma di fase: nessuna influenza umana
Come l’influenza umana altera le proprietà di bistabilità può essere ulteriormente compreso esplorando come il comportamento dinamico del modello solo mosaico e dei modelli uomo-mosaico accoppiati variano con i valori dei parametri. L’analisi numerica è stata condotta utilizzando le forme funzionali per J(x), U(F) e w (F) (equazioni (14), (11) e (3)).,
Abbiamo costruito diagrammi di fase che mostrano il numero e il tipo di equilibri in funzione di k (il parametro che regola come aumenta bruscamente il reclutamento delle foreste all’aumentare della copertura forestale nell’equazione (3)) e v (la velocità con cui la foresta diventa prateria, a causa di disturbi naturali). Variando questi due parametri, possiamo descrivere una gamma relativamente ampia di dinamiche dell’ecosistema mosaico. Per il modello mosaico da solo, equazione (4), ci sono due domini distinti di stabilità (Figura 2a). Il primo è un regime in cui solo l’equilibrio puro delle praterie è stabile (F* = 0)., Si verifica quando le condizioni favoriscono fortemente la prateria: la foresta ritorna rapidamente alla prateria (alta v) o il reclutamento di alberi rimane basso a meno che la copertura forestale non sia molto alta (bassa k). Tuttavia, quando v diminuisce o k diminuisce, conferendo più vantaggio agli alberi, il diagramma di fase entra in un secondo dominio di bistabilità, dove sia l’equilibrio puro delle praterie (F* = 0) che l’equilibrio interno costituito da alberi e praterie (F* > 0) sono stabili. La regione di bistabilità comprende la maggior parte del piano dei parametri., Quando il sistema è in regime bistabile, il sistema può convergere allo stato puro di pascolo o allo stato misto foresta / pascolo a seconda delle condizioni iniziali; quando la copertura forestale è inizialmente sufficientemente alta, il sistema convergerà all’equilibrio interno, ma quando la copertura forestale è inizialmente sufficientemente bassa, convergerà all’equilibrio di solo pascolo (Figura 3a, b).,
La scelta di b (equazione (3)) influenza significativamente il dominio della bistabilità. Quando b è grande, il tasso di reclutamento w (F) è vanishingly basso a piccoli valori di F, il che significa che il fuoco è molto efficace nel sopprimere il reclutamento di alberelli a bassa densità degli alberi. Al contrario, quando b è piccolo, w (F) può essere significativamente diverso da zero anche a piccoli valori di F, il che significa che il fuoco ritarda ma non impedisce il reclutamento di alberello a bassa densità di albero., Un valore minore di b è giustificato quando si considerano i mosaici della savana-foresta in cui gli alberelli possono resprout dopo topkills causati da fire26,41. Al contrario, un valore maggiore di b è giustificato quando si considerano i mosaici di prateria-foresta come quelli tra cui Araucaria angustifolia,le cui piantine e alberelli vengono uccisi dal fuoco42, 43.
Nella nostra analisi assumiamo un valore di b che è abbastanza grande da impedire il reclutamento a bassa densità di alberi (quindi catturando gli effetti del fuoco nel mosaico foresta-prateria di Araucaria angustifolia)., Tuttavia, nella nostra analisi di sensibilità abbiamo esplorato lo scenario “savana” in cui b è piccolo, scoprendo che la regione di bistabilità si restringe e gran parte del piano di fase contiene solo un singolo punto di equilibrio, solo per prati o solo foreste (Figura supplementare S2).
Diagramma di fase: influenza umana debole
La bistabilità persiste nel caso di influenza umana debole. È qualitativamente diverso in quanto entrambi gli equilibri stabili sono interni, piuttosto che uno interno e uno corrispondente al pascolo puro (Figura 2b)., Tuttavia, il nuovo equilibrio interno è dominato dalla prateria e quindi si avvicina a F * = 0. Rispetto al caso di assenza di influenza umana, la regione dello spazio parametrico per la quale esiste la bistabilità cambia poco, tranne per il fatto che una regione con un unico equilibrio stabile dominato dalla foresta viene introdotta nell’angolo in basso a destra, dove il tasso di disturbo naturale v è basso e il fattore di brusca k è alto (quindi, condizioni favorevoli alle foreste) (Figura 2b)., Anche le dimensioni dei bacini di attrazione per i due equilibri nella regione della bistabilità sono simili nel caso del mosaico puro rispetto al caso dell’influenza umana moderata. I risultati per lo scenario” savana ” sono qualitativamente simili.
A seconda delle condizioni iniziali, nella regione di bistabilità, il sistema può evolvere verso uno stato di alta copertura forestale F e basso numero di preferenze forestali x, o uno stato di bassa F e alta x (Figura 3c, d): poiché la percezione del valore è basata sulla rarità, all’equilibrio il tipo di paesaggio preferito è quello più raro.,
Diagramma di fase: forte influenza umana
La forte influenza umana preclude completamente la bistabilità, al posto della quale emergono tre regimi dinamici: un singolo equilibrio interno stabile accompagnato da un ciclo limite instabile; un singolo equilibrio interno stabile accompagnato da un ciclo limite stabile (con un ciclo limite instabile intermedio); o un singolo equilibrio interno instabile accompagnato da un ciclo limite stabile (Figura 2c). Un ciclo limite stabile corrisponde alle oscillazioni nella quantità di copertura forestale e nella proporzione di preferenze forestali., Questa oscillazione è guidata dalla percezione basata sulla rarità del valore dello stato del terreno: man mano che la foresta diventa rara, il numero di individui che preferiscono la foresta al pascolo aumenta e alla fine il risultato è la conversione netta del pascolo in foresta. Il processo opposto si verifica quando la prateria diventa rara, completando il ciclo e sostenendo le oscillazioni.
Quando un equilibrio stabile coesiste con un ciclo limite stabile, il sistema può convergere ad un equilibrio o può oscillare nel tempo, a seconda delle condizioni iniziali (Figura 3e, f)., Questa sensibilità ha anche implicazioni per come la risposta del sistema alle perturbazioni. Ad esempio, una piccola perturbazione proveniente dall’equilibrio stabile farà semplicemente tornare il sistema allo stato di equilibrio tramite oscillazioni smorzate (Figura 3g), ma una perturbazione sufficientemente grande sposterà il sistema sul ciclo limite, causando oscillazioni sostenute negli stati terrestri e nelle opinioni della popolazione (Figura 3h).,
I risultati sono qualitativamente simili nello scenario “savana”, tranne che la regione di instabilità è marcatamente più piccola e spostata a sinistra nel piano dei parametri (Figura supplementare S2).
Man mano che l’impatto delle pratiche di raccolta aumenta (il parametro h nell’equazione (14), la regione di bistabilità inizialmente si espande ma poi diminuisce (Figura 4). L’aumento si verifica perché le preferenze basate sulla rarità inizialmente stabilizzano l’equilibrio interno, poiché consiste in uno stato terrestre misto che è favorito rispetto agli stati terrestri monolitici., Tuttavia, man mano che l’influenza umana aumenta ulteriormente, l’equilibrio puro delle praterie perde stabilità e quindi si perde la bistabilità. Quindi, l’influenza umana può aumentare o diminuire il regime di bistabilità a seconda dell’effetto dominante, ma un’influenza umana sufficientemente forte preclude la bistabilità.
Analisi di sensibilità
Abbiamo anche esplorato l’impatto di variare il tasso di apprendimento sociale s., Abbiamo scoperto che l’aumento di s ha avuto un impatto minimo sul caso di influenza umana debole, ma ha ridotto l’intervallo di parametri per il quale il modello ha mostrato un comportamento oscillatorio nel caso di influenza umana forte (Figura supplementare S5). Ciò si verifica perché un tasso di apprendimento più elevato consente alla popolazione di adeguare le proprie opinioni più rapidamente ai cambiamenti negli stati terrestri, il che impedisce oscillazioni di ampiezza estreme a causa di feedback ritardati.
Abbiamo esplorato una variante del modello con più gruppi sociali che presentano preferenze paesaggistiche intrinsecamente variabili (Testo supplementare S1)., Ciò ha comportato pochi cambiamenti nel caso di influenza umana debole, ma cambiamenti significativi nel caso di influenza umana forte: il regime dei parametri che dà origine a un equilibrio stabile e a un ciclo limite stabile simultaneamente esistenti è stato significativamente ridotto, il che significa che le dinamiche erano meno sensibili alle condizioni iniziali (Figura supplementare S6). Ciò significa che le dinamiche tendono ad essere stabilizzate, almeno sotto forma di eterogeneità sociale che abbiamo introdotto., Tuttavia, nel complesso, una forte influenza umana continua a precludere la bistabilità e causare dinamiche instabili per determinati valori di parametro, quando l’eterogeneità sociale è inclusa in questo modo.
Abbiamo anche esplorato una variante del modello in cui la funzione valore U(F) incorpora la memoria degli stati terrestri passati. La copertura forestale istantanea F utilizzata nella funzione valore U (F) è stata sostituita da una media ponderata esponenzialmente della copertura forestale F nelle unità di tempo z passate., Una seconda variante ha introdotto un ritardo di tempo sostituendo la copertura forestale istantanea F nella funzione di valore U (F) con la copertura forestale alle unità di tempo z fa. Entrambe le varianti hanno causato poche modifiche allo scenario di influenza umana debole, ma hanno portato a più set di parametri che hanno dato luogo a oscillazioni nello scenario di influenza umana forte (Figura supplementare S7, S8). Inoltre, molte di queste oscillazioni erano sufficientemente grandi da corrispondere alla completa rimozione di foreste o pascoli agli estremi del ciclo (Figura supplementare S9)., Quindi, la raccolta eccessiva e l’estirpazione locale possono verificarsi in popolazioni in cui la percezione del valore basata sulla rarità non tiene il passo con i cambiamenti nelle frequenze dello stato terrestre.
Inoltre abbiamo studiato il caso in cui la funzione di raccolta dipende sia dalla copertura forestale F che dalle preferenze umane x. Ciò ci consente di estendere le nostre conclusioni sull’effetto dell’influenza umana a regimi in cui il potenziale di conversione della terra dipende anche dalla disponibilità di terreni per la conversione. Ciò evita anche potenziali discontinuità a F = 0 e F = 1 che possono verificarsi nell’equazione (14)., Risultati dove qualitativamente simili (Testo supplementare S1, Figura S10).