The Embryo Project Encyclopedia (Italiano)
Il mesoderma è uno dei tre strati germinali, gruppi di cellule che interagiscono precocemente durante la vita embrionale degli animali e da cui si formano organi e tessuti. Come organi formano, un processo chiamato organogenesi, mesoderma interagisce con endoderma ed ectoderma per dare origine al tratto digestivo, il cuore e muscoli scheletrici, globuli rossi, e tubuli dei reni, così come un tipo di tessuto connettivo chiamato mesenchima., Tutti gli animali che hanno un solo piano di simmetria attraverso il corpo, chiamato simmetria bilaterale, formano tre strati germinali. Gli animali che hanno solo due strati germinali sviluppano cavità digestive aperte. Al contrario, lo sviluppo evolutivo del mesoderma ha permesso negli animali la formazione di organi interni come stomaci e intestini (visceri).
La gastrulazione è una fase iniziale di sviluppo durante la quale un embrione, quindi una sfera di cellule a singolo strato chiamata blastula, si riorganizza in una sfera di cellule a tre strati, chiamata gastrula., Durante questo processo, gli strati germinali primari, endoderma ed ectoderma, interagiscono per formare il terzo, chiamato mesoderma. All’inizio del processo di riorganizzazione, un gruppo di cellule precursori che detengono il potenziale per diventare mesoderma o endoderma può formarsi; questo tessuto è chiamato mesendoderma. Il mesendoderma è stato trovato in specie da echinodermi, come ricci di mare, a topi, Mus musculus. Il processo che dà origine al mesoderma crea anche un pattern dorso-ventrale all’interno del mesoderma., Questo patterning del mesoderma organizza le cellule in posizioni specifiche lungo l”asse dorso-ventrale, e la posizione di una cellula determina quali tipi di cellule e le sue cellule figlie possono diventare (destino cellulare).
Il mesoderma, insieme agli altri due strati germinali, fu scoperto all’inizio del XIX secolo. Nel 1817 Christian Pander ha ricevuto un MD presso l’Università di Würzburg, a Würzburg, Germania, dopo aver completato la sua tesi di laurea., “Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie” (Contributi alla storia dello sviluppo del pollo nell’uovo) ha descritto come due strati dell’embrione di pulcino danno origine a un terzo, delineando il processo di gastrulazione nel pulcino, Gallus gallus. In tutto il suo testo, Pander ha scritto sia dell’indipendenza che dell’interdipendenza di questi strati—mentre distinguibili, gli strati sembravano lavorare insieme per formare organi.
Dopo la scoperta di Pander, una serie di scienziati del diciannovesimo secolo ha studiato la formazione e i derivati degli strati germinali., Karl Ernst von Baer, professore di anatomia presso l’Università di Königsberg, a Königsberg, Prussia, nel suo 1828 Über die Entwickelungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion (Sulla storia dello sviluppo degli animali. Osservazioni e riflessioni), esteso concetto di Pander degli strati germinali da applicare a tutti i vertebrati. Nel 1849 lo storico naturale Thomas Henry Huxley, in Inghilterra, espanse ancora una volta il concetto, nel suo articolo “On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae.,”Attraverso le sue indagini anatomiche sulle meduse, Huxley concluse che i due strati di tessuto che vedeva nelle meduse adulte avevano la stessa relazione l’uno con l’altro come gli strati che Pander aveva descritto nell’embrione di pulcino. Quando Huxley sosteneva che l’architettura corporea delle meduse adulte era simile a quella degli embrioni vertebrati, unì i regni vertebrati e invertebrati e collegò lo studio della crescita e dello sviluppo, chiamato ontogenesi, con lo studio delle relazioni tra organismi, chiamato filogenesi., L”osservazione di Huxley che le fasi di sviluppo riflette l” evoluzione impostare una tendenza, in quanto gli scienziati hanno cominciato a indagare questioni evolutive studiando embrioni. Questi metodi divennero fondamentali per le opere di scienziati del diciannovesimo secolo come Charles Darwin, in Inghilterra, e Ernst Haeckel, in Germania. Huxley impiegò il termine mesoderma per lo strato germinale medio nell’edizione del 1871 del suo A Manual of Anatomy of Vertebrated Animals.
Verso la fine del diciannovesimo secolo, l’interesse per gli strati germinali scoppiò., Come risultato della rinnovata associazione di embriologia e filogenesi, alcuni hanno sostenuto che le relazioni universali degli strati germinali possono esistere in tutto il regno animale. La teoria dello strato germinale sosteneva che in tutte le specie animali, ciascuno degli strati germinali dà origine a un insieme fisso di organi omologhi tra i taxa. Scienziati come Aleksandr Kovalevsky all’Università di San Pietroburgo, a San Pietroburgo, in Russia, e Ernst Haeckel hanno contribuito a rendere la teoria dello strato germinale dottrinale per gli embriologi a partire dalla fine degli anni 1860.,
Alcuni scienziati del XIX secolo, come Edmund Beecher Wilson, negli Stati Uniti, e molti scienziati in Germania, tra cui Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, e Oscar e Richard Hertwig, obiettarono alla teoria dello strato germinale. Questi scienziati hanno spesso creato le loro teorie su come si sviluppano gli strati germinali. Ad esempio, i fratelli Oscar e Richard Hertwig formarono un concetto chiamato Teoria di Coelom, per spiegare la fonte e lo sviluppo del mesoderma in termini filogenetici. Nel loro Die Coelomtheorie., Versucheiner Erklärung des mittleren Keimblättes (Teoria di Coelom: un tentativo di spiegare lo strato germinale di Middele) i fratelli Hertwig contestarono le relazioni omologhe tra gli strati germinali attraverso i taxa. Invece, gli Hertwigs vedevano gli strati germinali, in particolare il mesoderma, come materie prime che potevano svilupparsi in una varietà di organi in risposta a diverse condizioni di esistenza.
La teoria dello strato germinale rimase influente tra la fine del XIX e l’inizio del XX secolo., Tuttavia, la dottrina è stata infine smantellata all’inizio della metà del XX secolo da scienziati come Hans Spemann, presso l’Università di Friburgo a Friburgo, in Germania, e il suo studente di dottorato Hilde Proescholdt Mangold, così come da Sven Hörstadius, lavorando presso l’Università di Uppsala, a Uppsala, in Svezia. Questi ricercatori hanno dimostrato che i destini degli strati germinali non erano assolutamente specificati e che variavano tra le specie., Dopo tale lavoro, gli scienziati hanno sempre più sperimentato embrioni di specie diverse e hanno dettagliato come il mesoderma deriva dalle interazioni di ectoderma ed endoderma.
Nel 1969 Pieter D. Nieuwkoop, direttore del Laboratorio Hubrecht della Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, a Utrecht, in Olanda, pubblicò un articolo che affrontava la questione di come il mesoderma si sviluppa nei vertebrati. Nieuwkoop ha usato gli embrioni della salamandra Ambystoma mexicanum per testare la capacità di diverse parti dell’uovo anfibio di differenziarsi in vari tipi di cellule., Separò le sezioni che avrebbero dato origine all’ectoderma e all’endoderma e permise loro di svilupparsi indipendentemente; scoprì che il mesoderma non poteva formarsi senza l’interazione di questi due tessuti. Quando Nieuwkoop ha ricombinato le regioni ectodermiche ed endodermiche, l’endoderma ha indotto il mesoderma a formarsi nella regione adiacente dell’ectoderma. Usando questi esperimenti, Nieuwkoop ha anche dimostrato che il processo di induzione stabilisce una polarità nel mesoderma, tale che l’endoderma dorsale induce il mesoderma dorsale, mentre l’endoderma ventrale induce il mesoderma ventrale.,
Mentre Nieuwkoop è stato in grado di discernere i ruoli degli strati germinali per l’induzione del mesoderma, i segnali coinvolti nell’attivazione genetica del processo sono rimasti sconosciuti. A partire dalla metà degli anni 1980, gli scienziati hanno iniziato a determinare le molecole responsabili dell’induzione mesodermica. Hanno scoperto che almeno quattro famiglie di percorsi di codifica delle proteine, o fattori di segnalazione, Vg1 / Nodale, BMP, Wnt e FGF, dirigono l’induzione e il mantenimento del mesoderma nei vertebrati., Nel 2002 Eric Davidson e i suoi colleghi del California Institute of Technology di Pasadena, in California, hanno delineato la rete genetica che regola le specifiche del mesoderma e dell’endoderma nel riccio di mare, e Davidson ha ulteriormente confermato questa rete nel 2012 con Sagar Damle.