胚プロジェクト百科事典
中胚葉は、三つの胚層の一つであり、動物の胚期の初期に相互作用し、器官および組織が形成される細胞のグループである。 器官が形成されるにつれて、器官形成と呼ばれるプロセス、中胚葉は内胚葉および外胚葉と相互作用して、消化管、心臓および骨格筋、赤血球および腎臓, 両側対称性と呼ばれる体を通して対称性の唯一の平面を有するすべての動物は、三つの生殖層を形成する。 二つの生殖層のみを有する動物は、開いた消化腔を発達させる。 対照的に、中胚葉の進化的発達は、動物において、胃および腸（内臓）などの内臓器官の形成を可能にした。
原腸形成は、胚、その後、胞胚と呼ばれる細胞の単層ボールが、原腸と呼ばれる細胞の三層ボールに自分自身を再編成する発達の初期段階である。, このプロセスの間、一次胚葉層、内胚葉および外胚葉は、中胚葉と呼ばれる第三を形成するために相互作用する。 再編成プロセスの初期に、中胚葉または内胚葉のいずれかになる可能性を保持する前駆細胞のグループが形成され得る；この組織は中胚葉と呼ばれる。 中胚葉は、ウニのような棘皮動物からマウスのmusculusに至るまでの種に見出されている。 中胚葉を生じさせるプロセスはまた、中胚葉内に背腹パターンを作り出す。, この中胚葉のパターニングは、背腹軸に沿った特定の場所に細胞を組織し、細胞の位置は、それとその娘細胞がどのような細胞になることができるか（
中胚葉は、他の二つの生殖層とともに、十九世紀初頭に発見されました。 1817年、クリスチャン-パンダーはドイツのヴュルツブルクにあるヴュルツブルク大学から博士号取得後、博士号取得を果たした。, “Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie”（卵の中のニワトリの発達の歴史への貢献）は、ニワトリの胚の二つの層がどのように第三を生じさせるかを記述し、ニワトリ、Gallus gallusにおける原腸形成のプロセスを概説した。 彼のテキストを通して、パンダーは、これらの層の独立性と相互依存性の両方について書いた—区別できるが、層は器官を形成するために一緒に働くよう
パンダーの発見に続いて、十九世紀の科学者のシリーズは、胚芽層の形成と誘導体を調査しました。, カール-エルンスト-フォン-ベーア（Karl Ernst von Baer）は、プロイセンのケーニヒスベルク大学の解剖学の教授で、1828年に彼の”Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere”において、解剖学の教授であった。 Beobachtung und Reflexion（動物の発達の歴史について。 観察および反射）、すべての脊椎動物に適用するために生殖層の拡張されたPanderの概念。 1849年、イングランドの博物学者トーマス-ヘンリー-ハクスリーは、”メデューサ科の家族の解剖学と親和性について”という記事で、この概念を再び拡大した。,”クラゲの彼の解剖学的調査を通じて、ハクスリーは、彼が大人のクラゲで見た二つの組織層は、パンダーがニワトリ胚で記述していた層として互いに同じ ハクスリーは、成体クラゲの体構造が脊椎動物の胚のものと似ていると主張したとき、脊椎動物と無脊椎動物の王国を統一し、個体発生と呼ばれる成長と発達の研究と系統発生と呼ばれる生物間の関係の研究を結びつけた。, 発達段階が進化を反映しているというハクスリーの観察は、科学者が胚を研究することによって進化の問題を調査し始めたという点で、傾向を設定し これらの方法は、イギリスのチャールズ-ダーウィンやドイツのエルンスト-ヘッケルのような十九世紀の科学者の作品の基礎となった。 ハクスリーは、脊椎動物の解剖学の彼のマニュアルの1871版で中胚葉の中胚葉の用語を採用しました。
十九世紀の終わりに向かって、胚芽層への関心が噴出した。, 発生学と系統発生の新たな関連の結果として、生殖層の普遍的な関係が動物界全体に存在する可能性があると主張する者もいた。 生殖層理論は、すべての動物種にわたって、生殖層のそれぞれが分類群間で相同である固定された器官のセットを生じさせると主張した。 ロシアのサンクトペテルブルクにあるサンクトペテルブルク大学のアレクサンドル-コヴァレフスキーやエルンスト-ヘッケルのような科学者たちは、1860年代後半から発生学者のために胚層理論を教義にするのを助けた。,
米国のEdmund Beecher Wilsonのような十九世紀の科学者や、Wilhelm His、Rudolf Albert von Kölliker、OscarとRichard Hertwigを含むドイツの多くの科学者は、生殖層理論に反対しました。 これらの研究者が作成した独自の理論をどのように生殖層に発達する。 例えば、OscarとRichard Hertwigの兄弟は、中胚葉の起源と発達を系統発生的に説明するために、Coelom Theoryと呼ばれる概念を形成しました。 彼らの死のCoelomtheorieで。, Versucheiner Erklärung des mittleren Keimblättes（Coelom理論：Middele生殖層を説明する試み）Hertwig兄弟は分類群全体の生殖層間の相同関係を争った。 代わりに、ヘルトウィッグは、生殖層、特に中胚葉を、異なる存在条件に応答して様々な器官に発展する可能性のある原材料として見ました。
生殖層理論は、第十九世紀後半から二十世紀初頭にかけて影響力のあるままであった。, しかし、教義は最終的にフライブルク、ドイツのフライブルク大学でハンス*シュペマン、と彼の博士課程の学生ヒルデProescholdtマンゴルトのような科学者だけでなく、ウプサラ、スウェーデンのウプサラ大学で働いて、スヴェン*ヘルスタディウスによって二十世紀初頭から半ばに解体されました。 これらの研究者は、生殖層の運命は絶対に特定されておらず、種によって異なることを示しました。, このような研究の後、科学者たちはますます異なる種の胚を実験し、中胚葉が外胚葉と内胚葉の相互作用からどのように生じるかを詳述した。
1969年、オランダのユトレヒトにあるオランダ王立芸術科学アカデミーのHubrecht研究所の所長であるPieter D.Nieuwkoopは、脊椎動物の中胚葉がどのように発達するかという問題に取り組んだ記事を発表した。 Nieuwkoopは、サンショウウオAmbystoma mexicanumの胚を使用して、両生類の卵のさまざまな部分が様々なタイプの細胞に分化する能力をテストしました。, 彼は、外胚葉と内胚葉を生じさせる切片を分離し、それらを独立して発達させたが、これら二つの組織の相互作用なしには中胚葉が形成できないことを発見した。 Ｎｉｅｕｗｋｏｐが外胚葉領域および内胚葉領域を組換えると、内胚葉は中胚葉を外胚葉の隣接領域に形成させた。 これらの実験を用いて，Ｎｉｅｕｗｋｏｐは誘導過程が中胚葉に極性を確立し，背側内胚葉が背側中胚葉を誘導し，腹側内胚葉が腹側中胚葉を誘導することを示した。,
Nieuwkoopは中胚葉の誘導のための生殖層の役割を識別することができたが、プロセスの遺伝的活性化に関与するシグナルは未知のままであった。 1980年代半ばに始まり、科学者たちは中胚葉誘導の原因となる分子を決定し始めました。 彼らは、タンパク質をコードする経路、またはシグナル伝達因子、Vg1/Nodal、BMP、Wnt、およびFGFの少なくとも四つのファミリーが、脊椎動物における中胚葉の誘導および維持を指示することを見出した。, 2002年、カリフォルニア州パサデナにあるカリフォルニア工科大学のEric Davidsonらは、ウニの中胚葉と内胚葉の仕様を調節する遺伝子ネットワークを概説し、Davidsonは2012年にSagar Damleと共にこのネットワークをさらに確認した。