DNAポリメラーゼの機能γ
- American Society of Plant Biologists
真核生物は、ゲノムの正確かつ効率的な複製だけでなく、内因性および環境DNA損傷剤からの保護および修復を確実にする複数のDNAポリメラーゼを含んでいる。 ほとんどの真核生物において、主な複製酵素はDNAポリメラーゼα、δ、およびγである(Garcia-Diaz and Bebenek、2007でレビューされている)。 酵母では、DNAポリメラーゼα(DNA pol α)が遅延鎖上で合成を開始する。, 鎖伸長の大部分は、主に遅れ鎖および先行鎖にそれぞれ機能するように見えるDNA polδおよびγの活性を介して進行する(Pursell et al., 2007). DNAポリメラーゼのいくつかの機能は真核生物にまたがって保存されている可能性が高いが、植物酵素の機能はよく特徴付けられていない。
酵母におけるDNAポリメラーゼγ(Polβ)は、単一の触媒および三つの調節サブユニットからなり、この構造は他の生物で保存されているように見える。, シロイヌナズナには、Pol2aとPol2bのpolβ触媒サブユニットをコードする二つの遺伝子と、それぞれの調節サブユニットをコードする単一の遺伝子がある。 シロイヌナズナにおける触媒サブユニットPol2Aおよび調節サブユニットDPB2は、初期胚発生に不可欠であることが知られている(Ronceret et al., 2005). Pol2bは、主にストレス条件下で発現され、ヌル変異は顕著な表現型を生成しないのに対し、Pol2aは、胚形成中および分裂組織でアクティブな主な触媒サブユニットをエンコードするように見える。, Pol2a(ホモ接合性弱い対立遺伝子)の機能の部分的な損失を有するシロイヌナズナ変異体は、より長い細胞周期、より大きな細胞、および胚の遅延発達を有し、胚における適切な細胞周期の進行およびパターニングにおけるこのサブユニットの重要な役割を強調する(Jenik et al., 2005).
今、Yinら。 (386-402ページ)は、POLΒ活性とABAシグナル伝達との間のリンクを示唆し、ABA過度に敏感な表現型を引き起こすシロイヌナズナにおけるPol2aの非致死的変, さらに、変異体は、体細胞相同組換え(HRの頻度の劇的な60倍の増加を示した;図を参照)、DNA損傷剤に対する感度の向上、サイレンス遺伝子座の活性化、および初期の開花、HRおよびエピジェネティック状態の維持におけるPolβのための潜在的な役割を示している。
シロイヌナズナPol2a変異対立遺伝子abo4-1は、HRの頻度を増加させる。苗は、葉に目に見えるスポットを生成するHR(1415)のマーカーで変換された。 (Yin et al.の図4から適応されています。 .,)
著者らは、abo4-1と呼ばれるPol2aの新しい対立遺伝子が、DNAメチル化に影響を与えることなく、試験された遺伝子座で転写遺伝子サイレンシングを放出することを示している。 彼らはさらに、初期の開花表現型は、これらの遺伝子座で変化したヒストンH3修飾と同時にFLCの発現の減少とFTの発現の増加と関連していること これらの結果から,植物におけるゲノム安定性,クロマチンのエピジェネティック状態,およびクロマチン媒介遺伝子発現に対するABA依存的効果におけるPolβの役割が示唆された。,
HRへのリンクは興味深いが、Pol2aが直接的または間接的な役割を果たすかどうかを示すためにはさらなる研究が必要である。 Pol2aにおける突然変異は、DNA複製のS期の延長をもたらすことが示された(Jenik et al.,2005;Yin et al.,2009)、およびYin et al. これは、二本鎖切断の形成の増加、細胞周期チェックポイントの活性化、およびHRの誘導につながることを示唆している。
脚注
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www.プラントセル,org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.210212