Pilus (日本語)
4Pili
Piliは、細菌が生物的および非生物的表面に付着することを可能にする糸状の細胞外構造である。 Ａｅｒｏｍｏｎａｓｓｐｐの細胞表面には種々の毛が同定されている。 初期の研究では、短剛性（S/R）と長波状（L/W）のピリ（Carrello,Silburn,Budden,&Chang,1988;Ho,Mietzner,Smith,&Schoolnik,1990）の構造の違いにより、二つの異なるピリタイプを記述している。, 環境試料から収集されたａｅｒｏｍｏｎａｓ株は、ｓ／Ｒ線毛を優先的に示すことが報告されたが、臨床試料からの分離株は、少数のＬ／Ｗ線毛を産生する可能性がより高かった（Ｃａｒｒｅｌｌｏ ｅｔ ａｌ．,1988);l/W piliが病原性に関与することを提案する。 グラム陰性細菌では，”シャペロン-アッシャー経路”によって組み立てられたピリ，ＩＶ型ピリ，細胞外核形成経路によって組み立てられたピリ，および”代替シャペロン-アッシャー経路”によって組み立てられたピリの四つの主要なグループがある。 アエロモナス属, “シャペロン-アッシャー経路”によって組み立てられたタイプｉピリおよびタイプＩＶピリを発現することが見出されている。 Ｈｏらによって行われた超構造研究。 (1990)A.hydrophila AH26のS/R pilusについては、pilin（pilusの主要な繰り返し単位）がE.coli由来のi型およびPap（腎盂腎炎に関連するpili）piliと相同性を有することが明らかになった（Ho et al.,1990)、およびシャペロン-アッシャー経路によって組み立てられたピリのグループに属する。 中温性Ａｅｒｏｍｏｎａｓ種からのｉ型線毛は細胞の自己凝集に関連しているが，病原性には関連していない。, 本間と中曽根（1990）からのアドヒアランス研究は、そのA.hydrophila株（Ae6）は、ウサギとヒトの腸に非常に付着していたが、s/R piliに上昇した抗体は、細胞への付着をブロックしなかったし、S/R piliをオフにせん断も宿主細胞に親和性を持っていなかったことを示した。 Ｉ型線毛をコードする遺伝子は、現在、いくつかの中温性種および好気性ａｅｒｏｍｏｎａｄ、Ａ．ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａ ｓｕｂｓｐ ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａ（Ｒｅｉｔｈ ｅｔ ａｌ．,2008;Seshadri et al., 2006). 中温性のaeromonadsとは異なり、A.のタイプIのpilus。, salmonicidaは大西洋サケの植民地化において役割を果たしているようである。 Dacanayと同僚（2010）によって行われた変異研究は、タイプI pilus operonを欠いているA.salmonicidaが大西洋サケの胃腸管に付着する能力が低下していることを示した。 しかしながら、一旦付着すると、宿主に侵入する突然変異体の能力は野生型と同等であり、ｉ型毛が植民地化の初期段階にのみ関与していることを示唆している（Dacanay et al., 2010).
aeromonadの付着で遂行される仕事のかなりの量はL/Wのpiliに集中しました。, 1990年代の様々な中温性株を用いたアドヒアランス研究は、宿主組織の植民地化におけるこれらの付属器の重要性を強調した。, 細菌細胞表面からのＬ／Ｗピリの機械的除去、または抗ピリン抗体による細菌細胞の前処理は、種々の動物およびヒト細胞株に対する細菌付着をブロックすることが示された（Barnett&Kirov,1999;Hokama,Honma,&Nakasone,1990;Honma&Nakasone,1990;Iwanaga&hokama,1992;kirov,hayward,&nerrie,1995;Nakasone,iwanaga,yamashiro,nakashima,&albert,1996)., L/Wピリンは一般に19-23kDaの分子量を有し、抗原的に多様であり、N末端アミノ酸配列のみがIV型ピリンと相同性を示す（Kirov&Sanderson,1996）。 いくつかのタイプＩＶ毛糸は、糸状のネットワークまたは束を形成することができる（Ｋｉｒｏｖ，Ｈａｙｗａｒｄ，ｅｔ ａｌ．,1995)および中温性Aeromonas sppにおける主要なコロニー形成因子と考えられているのは、これらの束形成線毛（Bfp）である。 アエロモナスの種から単離された最初のBfpはAからのものであった。, veronii biovar sobria(株BC88)(Kirov&Sanderson,1996). このBfpからの主要なピリンのN末端配列は、Bfpが通常属するIVbファミリーと比較して、ピリンの”古典的な”タイプIVaファミリーに属するコレラ菌（Kirov&Sanderson,1996）からのマンノース感受性ヘマグルチニン（MSHA）タイプIVピリンとの配列相同性を示した。 A.veronii bv。 sobria束形成毛は、その後、遺伝的手段によって、MSHA毛様体ファミリーのメンバーであることが示された（Hadi et al., 2012)., これらの研究におけるMSHA毛の発現は、A.veronii biovar sobriaが液体培地で22℃で成長したときに、固体培地で37℃と比較して発現が増加したため、環境的に規制されているように見えた（Kirov&Sanderson、1996）。 これらの結果はまた、Kirov、Hayward、et al. (1995)どこA.veronii bv. sobria分離株は22℃で糸状構造の最適発現を表示し、いくつかの環境株は7℃で最適な発現を示すA.veronii bv上に存在するIV型piliのさらなる調査。, sobriaは、Bfpとは有意に異なることが判明した新しいIV型毛膜系、Tap毛膜の発見をもたらした（Kirov&Sanderson,1996）。 まもなくA.veronii bvでの最初の検出の後。 sobria、Tap pili biogenesis遺伝子は、A.hydrophila（Ah65）（tapABCD）で同定され、p.aeruginosa（pilABCD）のIV型pilus遺伝子と相同性を共有することがわかった;A.hydrophilaからの遺伝子は、p.aeruginosa（Pepe、Eklund、&Strom、1996）に対応する変異を補, Tap piliは、そのゲノムがこれまでに配列決定されているすべてのAeromonas株に存在するが、その機能についてはほとんど知られていない。 Ｔａｐｐｉｌｉｎ遺伝子（ｔａｐａ）の欠失，したがってＴａｐｐｉｌｕｓフィラメントの欠失は臨床的Ａ．ｖｅｒｏｎｉｉ ｂｖの能力に影響を及ぼさなかった。 sobria分離株は、HEp-2細胞に付着するか、ヒト腸細胞に付着するか、若いマウスモデルに定着する；同様の知見は、A.hydrophilaの魚分離株でも報告された（Kirov,Barnett,Pepe,Strom,&Albert,2000）。, Tap pilusはpsychrophilic aeromonad A.salmonicida subspの病原性に貢献しています。 しかしながら、Ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａは、大西洋サケに感染するとき；ｔａｐａ変異体が宿主を植民地化する能力の多くを保持するので、病原性にとって必須ではないが（Boyd et al., 2008). A.salmonicidaにおけるgene現解析は、Tap pilusが恒常的に発現され、tapABCDと共に、Tap pilusシステムもゲノムの周りに散在する別の18遺伝子にコードされることを実証した（Boyd et al.,2008)、PseudomonasおよびNeisseria sppのIV型線毛遺伝子に類似している。, （マッティック、2002年）。 タップ毛の役割はまだ解明されていないが、その生物発生は他の方法で病原性に強い意味を持っている。 Ｔａｐｄ，プレピリンペプチダーゼ（Ｐｅｐｅ ｅｔ ａｌ．,1996)は、プレピリンがピラスフィラメントに組み込まれる前に（複数のピラスシステムから）プレピリンの処理に必要であるだけでなく、プロテアーゼ、ヘモリジンおよびDNaseなどの多くの病原性因子の分泌に不可欠であるT2SSのプソドピリンの処理にも必要である(Hadi et al.,2012;Kirov et al., 2000).,
MSHAおよびTap pilusとともに、タイプIVbクラスに属する第三のタイプIV pilusもA.salmonicida subspで同定されている。 Ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａは、Ａｃｔｉｎｏｂａｃｉｌｌｕｓ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｍｃｏｍｉｔａｎｓのＦｌｐ系との相同性によりＦｌｐ毛虫と命名された（Ｂｏｙｄ ｅｔ ａｌ．, 2008). Ａ．ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａにおいて、この毛の遺伝子は単一のオペロン（ｆｌｐａ-Ｌ）に位置し、その発現は鉄調節され、遺伝子の上方調節は低鉄条件下で起こる（Ｂｏｙｄ ｅｔ ａｌ．, 2008)., ＡｅｒｏｍｏｎａｓにおけるＦｌｐ毛様体の役割についてはほとんど知られておらず、規制されたシステムであるにもかかわらず、ｆｌｐ欠損株が大西洋サケに植民地化および感染する能力を完全に保持していたため、Ａ．ｓａｌｍｏｎｉｃｉｄａ病原性に関与していないようである（Ｂｏｙｄ ｅｔ ａｌ．, 2008). Flp毛は細菌に広く分布しており、バイオフィルム形成および自己凝集に寄与することが見出されている（Kachlany et al.,,2000;Planet,Kachlany,Fine,DeSalle,&Figurski,2003);したがって、宿主細胞の相互作用ではなく、細菌–細菌の相互作用においてより重要である可能性があります。
したがって、三つの異なるタイプIV piliシステムは、ほとんどの種は、これらの少なくとも二つを有する、aeromonadsで記載されています。 中温性エアロモナスについては、1990年代の初期のアドヒアランス研究では、MSHAバンドル形成毛が組織のアドヒアランスとコロニー形成に関与する主要な糸状の付属物であることが示唆されたが、ごく最近ではこれが遺伝的にHadiらによって決定された。, (2012). 22kb Bfp MSHA遺伝子座を単離し、A.veronii bvから特徴付けられた。 ソブリアは17個の遺伝子からなることが分かったが、そのうちの四つはプレピリン（一つのメジャーと三つのマイナー）をコードしている毛糸フィラメントのサブユニット（Hadi et al., 2012). これは、すべての四つのプレピリンは、HEp-2細胞への細菌の付着を90％減少させる各プレピリン遺伝子における個々の変異を有する毛様体生物発生のために不可欠であると結論された(Hadi et al., 2012). 変異体がバイオフィルムを形成する能力もアッセイされ、A.veronii bvのMSHA pilus遺伝子であることが実証された。, ソブリアはバイオフィルム形成に不可欠である。 これらの研究は、MSHAピルスがA.veronii bvの主要な付着システムであることを確認しました。 sobriaおよびこれは他の中温性Aeromonas種の場合でもあり得る。 MSHA pilus operonはA.salmonicidaに存在するが、主要なpilinをコードする遺伝子を含む、オペロン内の八つの遺伝子の欠失がある（Boyd et al., 2008). したがって、A.salmonicidaのMSHA pilusは発現されることは期待されていないので、中温性aeromonadsの病原性を助けるだけであると思われます。