ヘルガ-コルブによる網膜のシンプルな解剖学

ヘルガ-コルブ

1. 概要。

眼科医が検眼鏡を使用して目を調べると、網膜の次の図が見えます（Fig. 1).

網膜の中心には視神経があり、全体で約2×1.5mmの円形から楕円形の白色領域です。 視神経の中心から網膜の主要な血管を放射する。 約17度(4.,5-5mm）、またはディスクの左側に二つと半分のディスクの直径は、眼科医によって黄斑として知られている領域の中心にあるわずかに楕円形の、血管のない赤みを帯びたスポット、中心窩を見ることができます。

図。 1. 眼鏡越しに見える網膜

アニメーションを見るにはここをクリック(虹彩から網膜まで)(Quicktimeムービー)

中心窩の周りに約6mmの円形のフィールドが中央網膜と見なされ、これを超えて網膜の中心から21mmのオラセラータまで伸びる周辺網膜である。, 網膜全体は直径30-40mmの円盤状である(Polyak,1941;Van Buren,1963;Kolb,1991)。

図。 1.1. 網膜の概略的な拡大を伴う人間の目を通る概略的なセクション

網膜は約0.5mmの厚さであり、目の後ろに線を描く。 視神経には、脳に走る神経節細胞の軸索が含まれており、さらに網膜に開いて網膜層およびニューロンを血管形成する入ってくる血管が含まれていま 1.1)., 網膜の一部の半径方向のセクションは、神経節細胞（網膜の出力ニューロン）は、レンズと目の前に最も近い網膜の最も内側にあり、光センサー（桿体と錐体）は、色素上皮および脈絡膜に対して網膜の最も外側にあることを明らかにする。 したがって、光は網膜の厚さを通って移動しなければならず、棒および円錐を打ち、活性化する（Fig. 1.1)., 続いてphotoreceptorsの視覚顔料による光子の吸収は網膜のすべての後続のニューロンを刺激できる最初に生化学的なメッセージおよび電気メッセージに翻訳され 神経節細胞のスパイク放電パターンから，光入力に関する網膜メッセージといくつかの形態の感覚への視覚画像のいくつかの予備的な組織が脳に伝達される。,

網膜の単純な配線図は、図2のような二つの細胞タイプを接続するいくつかの介在ニューロンを持つ感覚光受容体と神経節細胞のみを強調している。

図。 2., 網膜の単純な組織

解剖学者が網膜の垂直断面を取り、顕微鏡検査のためにそれを処理するとき、網膜ははるかに複雑であり、単純なスキーム（上）が示したよりも多くの神経細胞タイプを含んでいることが明らかになる。 光受容体と神経節細胞の間に介在する網膜部分の中央部に多くの介在ニューロンが詰め込まれていることはすぐに明らかである（図3）。,

すべての脊椎動物の網膜は、三層の神経細胞体と二層のシナプスから構成されている。 4). 外の核層は棒の細胞体を含み、円錐形は、内部の核層両極の、横の細胞体を含み、amacrineの細胞および神経節の細胞層は神経節の細胞体および転置されたamacrineの細胞を含んでいます。 これらの神経細胞層を分割することは、シナプス接触が起こる二つの神経線維であるFig。 4).,

ニューロピルの最初の領域は、棒と錐との間の接続、および垂直に走るバイポーラセルと水平に配向された水平セルが生じる外網状層（OPL）である。 5および6）。

図。 5. OPLが強調表示された網膜の3次元ブロック

図。 6., OPLを通る垂直断面の光顕微鏡写真

網膜の第二のニューロピルは、内網状層（IPL）であり、垂直情報運搬神経細胞、双極細胞、神経節細胞 7および8）。 さらに、水平および垂直方向のアマクリン細胞の異なる品種は、何らかの形で神経節細胞シグナルに影響を与え、統合するために、さらなるネットワーク, 視覚画像に関するメッセージが視神経に沿って脳に伝達されるのは、内網状層におけるこのすべての神経処理の集大成である。

図。 7. IPLが強調表示された網膜の3次元ブロック

図。 8. IPLを通る垂直セクションの光顕微鏡写真

2. 中央および末梢網膜を比較した。,

中心窩に近い中心網膜は、末梢網膜よりもかなり厚い（図を比較する。 9および10）。 これは周辺網膜と比較される中央網膜のphotoreceptors、特に円錐形および準の両極および神経節の細胞の高められた充填密度が原因です。

図。 9. ヒトの中心網膜を通る垂直断面の光顕微鏡写真

図。 10., ヒト末梢網膜を通る垂直断面の光顕微鏡写真

• 周辺網膜は棒支配であるのに対し、中央網膜は円錐支配網膜である。 したがって、中央網膜では、錐体は密接に間隔をあけられ、棒は錐体間の数が少なくなる（図。 9および10）。
• 桿体および錐体の細胞体からなる外核層（ONL）は、中央網膜および末梢網膜においてほぼ同じ厚さである。, しかし、周辺では、桿体細胞体は円錐細胞体を上回り、逆は中央網膜に当てはまります。 中心網膜では、錐体は、外側の網状層（OPL）におけるシナプス茎からそれらの細胞体を変位させる斜め軸索を有する。 付随するミュラー細胞プロセスを有するこれらの斜め軸索は、ヘンレ繊維層として知られる淡染色繊維見える領域を形成する。 後者の層は末梢網膜には存在しない。,
• 内核層（INL）は、錐体結合二次ニューロン（錐体双極細胞）の密度が高く、錐体経路に関係する水平細胞およびアマクリン細胞が小さいため、末梢網膜に比べて網膜の中心領域で厚くなっている（Fig. 9). 我々は後で見なければならないように、ニューロンの円錐連結回路は、棒が棒連結経路で行うよりも、より少ない円錐が二次ニューロンに衝突するという点,中心網膜と末梢網膜との間の顕著な違いは、内網状層（IPL）、神経節細胞層（GCL）および神経繊維層（NFL）の相対的な厚さに見ることができる（図。 9および10）。 これは、棒優性周辺網膜と比較して、錐体優性中心窩網膜における錐体経路に必要な神経節細胞のより多くの数および増加した充填密度によるものである。, 神経節細胞の数が多いほど、より厚いIPLではより多くのシナプス相互作用があり、神経線維層の視神経に流れる神経節細胞軸索の数が多いことを意味する（Fig. 9).

3. ミュラーグリア細胞

図。 11. ゴルジ染色ミュラーグリア細胞の垂直図

ミュラー細胞は網膜の放射状グリア細胞である（図。 11). 網膜の外側限界膜（ＯＬＭ）は，ミュラー細胞と光受容体細胞内部セグメント間の接着接合から形成される。, 網膜の内側限界膜（ILM）は、同様に横方向に接触するミュラー細胞端足および関連する基底膜成分から構成される。

OLMは網膜下腔との間に障壁を形成し、そこに光受容体の内側および外側のセグメントが網膜後ろの色素上皮層と密接に関連しているように写 ＩＬＭは、硝子体液と接する網膜の内面であり、それによって神経網膜と硝子体液との間の拡散障壁を形成する（Fig. 11).,

網膜全体に網膜血管系の主要な血管は、神経組織に走る毛細血管を供給する。 毛細血管は、神経繊維層から外側の網状層まで網膜のすべての部分を通って走っており、時には外側の核層と同じくらい高いことさえある。 色素上皮層の背後にある脈絡膜毛細管（cc）の血管系からの栄養素は、繊細な光受容体層を供給する。

4. 中心窩構造。,

中心窩の中心は中心窩ピット（Polyak、1941）として知られており、これまで考えてきた中心網膜および末梢網膜とは異なる網膜の高度に特殊化された領域 ミリメートル（200ミクロン）の四分の一未満を測定網膜のこの小さな円形の領域の半径方向のセクションは、人間のために以下に示されています（図。 12a)およびサル用(Fig.12b）である。

図。 12a, 山田(1969)からのヒト中心窩の垂直断面

図。 12b.Hageman and Johnson(1991)からのサル中心窩の垂直断面

中心窩は、視神経頭部の側頭側に網膜の黄斑領域の中央にある（Fig. 13a、A、B）。, それは円錐形のphotoreceptorsが棒の除外と最高密度で集中され、六角形のモザイクにある最も有効な充填密度で整理される区域である。 これは、中心窩円錐内側セグメントを通る接線方向のセクションでより明確に見られる（Fig. 13b）。

図13a.A）中心窩の周りの正常なヒト黄斑、視神経および血管の眼底写真。 Ｂ）上記（Ａ）の緑色で囲まれている領域における同じ正常黄斑部の光干渉断層撮影（ＯＣＴ）画像。, 中心窩ピット（矢印）と払拭された内側の網膜ニューロン（緑色および赤色の細胞）を有する傾斜した中心窩壁がはっきりと見られる。 青色の細胞は、中心窩（ピット）の上に詰め込まれた光受容体、主に円錐である。

図。 13. ヒト中心窩を通る接線方向のセクション

この中央200ミクロンの直径の中心窩ピットの下で、網膜の他の層は、錐体細胞およびそれらの細胞体のいくつかからなる網膜の最も薄いシートのみを残して同心円状に変位する（図の右および左の側面）。, 12aおよび12b）。 これは、生きている眼および網膜の光コヒーレンス断層撮影（ＯＣＴ）画像において特によく見られる。 13a、B）。 放射状に歪んだが網膜の完全な層化は、中心窩の縁が中心円錐に関連する変位した第二および第三次ニューロンで構成されるまで、中心窩斜面に沿って徐々に現れる。 ここで神経節細胞は六つの層に積み重ねられているので、中心窩縁または傍窩（Polyak、1941）、網膜全体の最も厚い部分と呼ばれるこの領域を作ります。

5. 黄斑黄斑症,

中心窩ピット、中心窩斜面、傍移動および周囲移動を含む中心窩全体は、ヒトの眼の黄斑と考えられている。 眼科医にとってよく知られているのは、黄斑黄斑領域に対する黄色の色素沈着である（Fig. 14).

この色素沈着は、ヘンレ繊維層の円錐軸索に存在する黄色のスクリーニング色素、キサントフィルカロテノイドゼアキサンチンおよびルテイン（BalashovおよびBernstein、1998）からの反射である。 黄斑黄斑は、レンズによって提供されるものに加えて、短波長フィルターとして作用すると考えられている（Rodieck、1973）。, 中心窩は人間の視覚にとって網膜の最も重要な部分であるため、明るい光および特に紫外線照射損傷を避けるための保護機構が不可欠である。 なぜなら、私たちの中心窩の繊細な円錐が破壊されれば、私たちは盲目になるからです。

図。 14. 黄斑黄斑を示す網膜の検眼外観

図。 15. 黄斑黄斑の分布を示すために、サル中心窩を通る垂直断面。 Snodderlyらから。,,1984

中心窩に黄斑黄斑を形成する黄色色素は、中心窩の一部を青色光で顕微鏡で観察することによって明確に示すことができる（Fig. 15). 中心窩斜面の縁まで延びる中心窩ピットの暗いパターンは、黄斑色素分布によって引き起こされる（Snodderly et al., 1984).

図。 16., 黄斑黄斑の有無にかかわらず中心窩における錐体モザイクの出現

個々の錐体の視覚色素が漂白されていないかのように中心窩光受容体モザイクを視覚化すると、図16(下枠)(lall and Cone,1996)に示されている画像が見られる。 中心窩斜面の短波長感受性円錐は、淡い黄緑色、中間波長円錐、ピンクおよび長波長感受性円錐、紫色に見える。, 黄斑黄斑の黄色のスクリーニング色素の効果を追加すると、図16（上のフレーム）の円錐モザイクの外観が見えます。 黄斑黄斑は、中心窩円錐の無彩色分解能を高め、有害な紫外線照射を遮断するのに役立ちます（Fig. 16Abner LallとRichard Cone、未発表データから）。

6. 神経節の細胞繊維の層。

神経節細胞軸索は、内側制限膜の上方の神経繊維層内で円弧状の形態で視神経頭部に向かって走る（図。 00、ストリーミングピンク繊維）。, もちろん、中心窩は、内側の網膜および神経節細胞が中心窩斜面に押し離されるので、神経線維の層がない。 中心神経節細胞繊維は、中心窩の斜面の周りを走り、視神経の方向に掃引する。 末梢神経節細胞の軸索は、水平子午線に沿って背側/腹側の分割を有する視神経へのこのアークコースを継続する（Fig. 00). 網膜トポグラフィーは、外側膝状体を通って視覚皮質に至る視神経において維持される。

図。 00., 網膜における神経節細胞軸索の経過の概略図。 これらの神経線維の網目的起源は、視覚経路全体にわたって尊重される。 （ハリントン-ドゥ、ドレイクMVから変更された。 視野。 第6回エディション St.Louis:CV Mosby;1990,with permission)

7. 網膜への血液供給。

哺乳類の網膜には、網膜中心動脈と脈絡膜血管の二つの血液供給源があります。 脈絡膜は最大の血流を受ける（65-85％）（Henkind et al.,、1979）および外の網膜（特にphotoreceptors）の維持のために重大であり、残りの20-30%は内部の網膜層を養うために視神経の頭部からの網膜中心動脈を通って網膜に流れ 網膜中心動脈は、ヒトの網膜に4つの主要な枝を有する（Fig. 17).

図。 17. 正常な右眼の網膜における主要な動脈および静脈のflouresceinイメージングを示す眼底写真。, 血管は視神経頭から出て、中心窩（写真のアスタリスク）に向かって、そしてその周りに湾曲した放射状の方法で実行されます（画像提供：Isabel Pinilla、スペイン）

動脈 18a）。 前毛細静脈は、小静脈に排出され、対応する静脈系を通って網膜中心静脈に排出される（Fig. 18b）である。,

図。 18a.主要な動脈および細動脈の焦点のレベルでNADPHジアホラーゼで染色されたラット網膜のFlatmountビュー。 （トビー*ホームズ、モランアイセンターの礼儀）

図。 18b.主要な静脈および小静脈の焦点のレベルでNADPHジアホラーゼと汚れたラットの網膜のFlatmountの眺め。, （Toby Holmes、Moran Eye Centerの礼儀）

橈骨乳頭周囲毛細血管（Rpc）は、神経繊維層の内側にある毛細血管の最もsuperfical層であり、視神経乳頭から4-5mmの主要な上側頭血管および下側頭血管の経路に沿って走っている（Zhang、1994）。 Rpcは互いにおよびより深い毛管を解剖します。 内部毛細血管は、Ｒｐｃの下および平行に神経節細胞層にある。, 外側の毛細管ネットワークは、内側の核層（Zhang、1974）と考えられている内側の網状層から外側の網状層まで走っています。

図17のflourescein血管造影から注目されるように、そこに血管の周りの黄斑領域の血管のリングとして-そして毛細血管のないゾーン450-600um直径、中心窩を示す。 黄斑血管は、上側頭動脈および下側頭動脈の枝から生じる。 無血管領域の境界では、毛細血管は二層になり、最終的に単層リングとして結合する。, 収集細静脈は細動脈に対してより深い（後部）であり、血流を主静脈に逆流させる（Fig. 19、張から、1974）。 アカゲザルでは、この周囲のリングと血管のない中心窩は、Max Snodderlyのグループによって作られた美しい図面ではっきりと見られています（Fig. 20、Sodderlyら。, 1992.)

図。 19., サルの目の黄斑血管は、無血管中心窩（星）の周りにリングを形成する（Zhang、1994から）

図。 20. 80以上の顕微鏡分野から派生したアカゲザルの中心窩周辺の網膜血管系の図。 （Ｓｎｏｄｄｅｒｌｙ ｅｔ ａｌ．,1992)

脈絡膜動脈は、長短の後毛様体動脈およびジン円の枝（視神経乳頭の周り）から生じる。, 後毛様体動脈のそれぞれは、脈絡膜の限局領域を供給する毛細血管の扇状小葉に分割される（Hayreh、1975）。 脈絡膜血管の黄斑領域は、網膜血液供給のように特殊化されていない（Zhang、1994）。 動脈は視神経の周りの強膜を突き刺し、脈絡膜の三つの血管層を形成するために扇状になる：血管の外側（最も強膜）、内側および内側（色素上皮の最も近いブルックス膜）層。 これは、図21aのヒト脈絡膜の切断面の腐食キャストに明確に示されている（Zhang、1974）。, 対応する静脈小葉は、眼球の赤道に向かって前方に走る細静脈および静脈に排出され、渦静脈に入る（Fig. 21b）。 一つまたは二つの渦静脈は、眼球の4象限のそれぞれを排出する。 渦静脈は強膜を貫通し、図21bの腐食キャストに示すように眼静脈に合流する（Zhang. 1994).

図。 21a, 脈絡膜における三つの血管層：外側の動脈および静脈（赤/青矢印）、内側の細動脈および細静脈（赤矢印）および内側の毛細血管床（黄色の星。 ヒト脈絡膜の切断面の腐食キャスト（Zhang、1994から）

図。 21b.強膜を除去したヒトの目の背部上部の腐食キャスト。 渦静脈は、眼の赤道から血液を採取し、眼静脈と合流する。 （チャン、1994年から）。

8., ヒト網膜の変性疾患。

人間の網膜は、ニューロン、グリアおよび栄養血管の繊細な組織である。 ある眼疾患では、網膜は傷つくか、または妥協されるようになり、それで置かれる退化的な変更は頭脳に視覚イメージについての重大なmesagesを運ぶ神経細胞への深刻な損傷をeventallyもたらします。 私たちは、網膜が病気であり、失明が最終的な結果である可能性がある四つの異なる条件を示しています。 り情報に関する病態全体眼の網膜のためのサイトによる眼の病理博, ニック-ママリスモラン-アイ-センター

図。 22. 加齢黄斑変性症を有する患者における眼の眼底および網膜のビュー。

図。 23. 緑内障を進行させた患者における眼底および網膜のビュー。,

加齢黄斑変性症は、老化した眼の一般的な網膜問題であり、世界の失明の主要な原因である。 黄斑領域および中心窩は、網膜の後ろの色素上皮が変性してドルーゼンを形成するために損なわれる（white spots,Fig. 22)そして中心窩の後ろの液体の漏出を許可します。 中心窩の円錐は死に、中心視覚損失を引き起こすので、細部を読んだり見たりすることはできません。

緑内障（Fig., 23)はまた目内の圧力が上がるようになる老化の共通の問題です。 通常の水性流出法では、眼の前房が適切に流体を交換できないため、圧力が上昇する。 硝子体室内の圧力は上昇し、これらの重要な細胞が死ぬように視神経ヘッドの血管と最終的に神経節細胞の軸索を妥協します。 緑内障においては眼内圧を低下させる治療が不可欠である。

図。 24., 網膜色素変性症を有する患者における眼の眼底および網膜のビュー

図。 25. 進行した糖尿病性網膜症を有する患者における眼底および網膜のビュー

網膜色素変性症（Fig. 24）は、現在治療法がない網膜の厄介な遺伝性疾患である。 それは多くの形態入って来、現在分析されている多数の遺伝の突然変異から成っています。, Discoverdされている障害のある遺伝子のほとんどは、ロッド光受容体に関係しています。 末梢網膜の棒は、疾患の初期段階で退化し始める。 患者は、末梢網膜（棒が存在する場所）がますます損傷するにつれて、徐々に夜盲症になる。 Eventally患者は中心窩だけとのトンネルの視野に病気プロセスを倹約しました減ります。 特徴的な病理は、末梢網膜および視神経頭部の薄くなった血管に黒色色素が発生することである（Fig. 24).,

糖尿病性網膜症は、網膜に影響を及ぼし、失明を引き起こす可能性のある糖尿病の副作用である（Fig. 25). 目の重要な栄養血管が損なわれ、歪められ、制御不能な方法で増殖します。 網膜への液体の血管拡散そして漏出を停止するためのレーザーの処置は、現在一般的な処置です。

9. リファレンス。

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