性的二型の進化：性的形状の違いのメカニズムを理解する
性的形状の二型性
性的サイズの二型性に加えて、男性と女性は 奇妙なことに、形状は、摂食、交配、親のケアおよび他の生活史の特徴などの様々な機能に有意義に寄与することができるが、性的形状二形のパターンは、歴史的に性的な大きさの違いよりもかなり少ない注意を受けている。, 形質の大きさと形を一緒に調べることは、二つの成分が必然的に互いに関連しているため、性的二型性のはるかに完全な定量化を提供します。 そのため、体の異なる部分が複数の機能を果たし、異なる選択的体制の下にある可能性があるため、形状分析により、SDの根底にあるメカニズムをより深く理解できます。
形状は、位置、回転およびスケールの変化に対して不変である別個のオブジェクトの特定の形態として定義され、形状を研究するために多くの方法が, 例えば、線形距離のセットは、形状（図4A）、ならびに角度（図4B）およびこれらの測定値の比を表すために、各個体（例えば、長さ、幅および高さ）について測定さ
線形距離のセットは、その一般的な有用性を制限する欠点のために、常に正確に形状を捕捉するとは限らない。 例えば、いくつかのオブジェクトに対して、測定の位置が距離測定自体に記録されないため、二つの異なる形状から同じ距離測定セットが得られる可, たとえば、楕円形と涙滴形で最大長と幅を取った場合、形状が明らかに異なっていても線形値は同じになる可能性があります（図5を参照）。 さらに、変数間の幾何学的距離が保存されず、形状の側面が失われるため、これらの測定値だけを使用して形状のグラフィカル表現を生成することは これらの欠点の結果として、形状を定量化するための他の分析的アプローチが開発されている。
図5.,
二つの異なる形状で撮影された最大の高さと幅は、両方で同じ線形測定をもたらします
形状の研究における大きな進歩は、これらの難しさを持っていないランドマークベースの幾何学的形態測定法です。 これらの方法は、各標本上で位置が特定されている生物学的に相同なランドマークのデカルト座標を用いて解剖学的物体の形状を定量化する（図6）。, これらのランドマークは、二次元または三次元のいずれかでデジタル化することができ、形状のグラフィカルな表現を可能にする形状定量化の手段を提供する（下記参照）。
形状の幾何学的形態分析は、いくつかの連続したステップで達成される。 まず，各標本からランドマーク座標をデジタル化した。 次に，試料の位置，配向およびサイズの違いを一般化されたＰｒｏｃｒｕｓｔｅｓ解析によって除去した。, この手順では、すべての標本を原点に変換し、単位重心サイズにスケーリングし、最適に回転させて、すべての標本から平均配置までのランドマーク座標の総平方和偏差を最小限に抑えます。 結果として得られる整列されたProcrustes形状座標は、Kendallの形状空間に関連する曲がった空間における各試料の位置を記述する。, 次に、これらは線形接線空間上に直交して投影され、Kendallの接線空間座標が得られ、これは形状変数のセットとして扱われ、形状変化および他の変数との共変のさらなる分析のために扱われる。
図6.
Kassam et al.からの生物学的に相同なランドマークの例。, 2003
性的形状二型性、二型性の面では、魚、カメ、鳥、トカゲを含む多数の分類群における形状二型性のパターンを同定するために、線形測定および幾何学的形態測定法の両方のセットが利用されている。 性的形状の二型性を定量化することに加えて、これらのパターンを生成する潜在的なメカニズムを特定することは、多くの進化生物学者の現在の焦点, 例えば、性的形状の二型性の進化のための一つの中心的な仮説は、男性と女性が同様のリソースのための性間競争のために表現型を発散するという ここでは、機能的形態学的特徴は、性別が資源を分割するように、性別の間で発散する。 このシナリオの下では、SDは性的選択よりも自然選択の影響を強く受けます。 例えば、cottonmouth Agikistrodon piscivorousでは、獲物の大きさの関数としての性特有の獲物の消費は、男性と女性の頭の形態の違いと直接相関しています。, したがって、性選択ではなく自然選択は、この種の性間の採餌および形態学的差異の両方を維持する。
対照的に、性的形状二型性は性的選択の結果であり得る。 例えば、ｔｕａｔａｒａ Ｓｐｈｅｎｏｄｏｎ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ，Ｈｅｒｒｅｌ ｅｔ ａｌ． 性的形状の二型性は、男性の領土によって駆動されるのではなく、性間のニッチ分化によるものであるという仮説をテストしました。 頭の形は、女性と比較して男性ではるかに大きく、これは機能的に男性のより大きな獲物に結びついている可能性があります。, 著者らは、男性と男性の戦闘のための性的選択が役割を果たすかもしれないが、男性と女性の咬合力の違いがこれらの性差の維持に影響を与えている可能性があることを示唆している。 興味深いことに、男性は女性に比べてより大きな咬合力を有するが、これらの違いとその維持は、咬合力が良好な男性の状態と相関しているが、女性の状態とは相関していないため、性的選択の結果であることが分かった。
別の研究では、差異ニッチが性的形状二型性を維持するという仮説も否定している。, 餌、領土、および仲間の獲得は、Cory shearwater Calonectris diomedeaの法案の機能として提案されています。 ビルの形態は、性的差異が摂食生態学ではなく、性的選択と拮抗的相互作用に関連しているようなものである。 一方，紫色の喉のカリブＥｕｌａｍｐｉｓｊｕｇｕｌａｒｉｓハチドリは，機能と雄と雌の異なる食物選好との間の明確なリンクを示し，雄と比較して雌の長く湾曲した法案が資源の分裂によるものであることを示唆した。, しかし、彼らの手形に性的な大きさと形の二型性を示すハチドリの他の種では、種間競争とニッチ分化、性的選択、または他の力がこの性特異的形態を
ある研究では、amagidトカゲJapalura swinhonisにおける性間資源分割と性的選択の相対的な寄与を調べた。 ここでは、性的形状二形は食事と相関していなかったが、四肢の大きさと形状はパーチの生息地と関連していた。, これらの知見は、資源に対する種内競争の仮説と矛盾しているが、”繁殖優位性”仮説の証拠を提供する。 この仮説の下では、大きな母親は小さな母親よりも多くの子孫を生産することができ、方向選択によって子孫により良い条件を与えることができ 例えば、腹部容積の増加は、いくつかの哺乳類および両生類に見られる全体的な体サイズの増加、またはいくつかの爬虫類のような全体的な体サイズに対する腹部の相対的な割合によって生じる可能性がある。 オルソン他, オーストラリアのトカゲＮｉｖｅｏｓｃｉｎｃｕｓｍｉｃｒｏｌｅｐｉｄｏｔｕｓの頭部および体幹長のＳＤを調べ，頭部形態の二型性が雄雄戦闘のための性的選択を介して進化し，体幹長が繁殖選択によって進化したという仮説に取り組んだ。 しかし、頭部の形態における性の相違は遺伝的であり、特に性的選択によるものではなかったため、結果はこの予測の一部を支持しなかった。 体幹の長さの違いは繁殖力の優位性によって駆動され、性的選択は体幹のサイズが小さい男性を好むという予測に有利な証拠が提示された。, これらのような研究は、性的二形形状形質は、繁殖優位性のための自然選択と性的選択の組み合わせによって駆動される可能性があることを示唆
繁殖力の利点を支持する証拠は、しかし、多くのシステムでは弱いか存在しません。 例えば、カメのTestudo horsfieldiiを調べた研究者は、雌のより広い殻が卵のためのより多くの部屋を提供したが、繁殖性の利点の決定的な証拠を提供することができなかったと仮定した。, 代わりに、性的な形の二形性のパターンは、主に仲間を求めることと男性と男性の戦闘の機関車の制約によるものであるように見えました。 トキイモリTriturus cristatusとt.vulgarisの二つの種では、結果はやや繁殖性の利点をサポートしていますが、研究者は、単に繁殖性の選択よりも性的形状の二型性の進化を駆動するより多くの根底にあるプロセスがあることを示唆しています。 WillemsenとHaileによって提示された証拠は、繁殖優位性仮説を完全に否定している。 三種のカメの種Testudo graeca、T.hermanni、およびT., marginataは異なる求愛行動を有し、それらの特定の求愛表示に依存する性的形状二形の異なる大きさを表示する。 これまでの研究とは対照的に、著者らは、これらの結果が、性的形状の二型性が繁殖力の優位性と自然選択によってではなく、むしろ性的選択によって このような研究の一致しない結果から、性的形状二型の進化のパターンが主に繁殖優位性のための自然選択によって駆動されるのか、それとも他のメカニズムによって駆動されるのかは不明のままである。,
環境条件はまた、男女間の異なる形状の進化を駆動すると仮定されている。 一つの環境主導の仮説の証拠は、SDとグッピー Poecilia reticulataの種の並行進化の根底にある環境勾配を見て研究で提示されています。 その結果，高い捕食を経験している個体群は，より小さな頭部とより深い尾脚を有する雄で構成されていた。, オープンキャノピーサイトは、小さい頭と膨張した腹部を持つ女性のための選択をもたらしたが、高流れサイトで両性は小さな頭と深い尾脚を持っていた。 男性と女性は環境勾配に対していくつかの共通の応答を示し，したがって環境変数が性的選択圧力よりも性的形状二型性の原因である可能性があることを示した。 環境プロセスが性的な形の二型性の変化を駆動するという仮説のためのより多くのサポートは、性的な大きさと形の二型性を示すより大きなアンティルアノリストカゲで発見されています。, 雄と雌は生息地を異なって使用し、性的な大きさの二形性は生息地の使用と非常に関連していませんが、性的な形の二形性はあります。 西インドのアノリストカゲに関するさらなる研究はまた、性的形状二型性のパターンを駆動する主要な要因として環境を示唆している。 より大きいAntillean Anolisのトカゲと一致して、形の二型性ははっきり男性および女性によって占められる異なったニッチを反映する。,
これらおよび他の多くの例は、性的形状二型性の進化に対する環境の影響を示すが、最近の研究では、スナップカメChelydra serpentinaにおける性的形状二型性を調べ、環境条件が形状二型性と相関しているという証拠は見つからなかった。 性的なサイズの二型性とは異なり、形状二型性は孵化と15.5ヶ月で明らかであり、男性と女性の両方が最適および準最適条件下でこのパターンを示した。, しかし、成人の場合、性的サイズの二型性が存在し、より小さいものと比較してより大きな性別の可塑性が増加するような条件下で異なっていた。 しかし興味深いことに、性的形状二型性はまだ異なる条件で変化しませんでした。 これは、環境が形態学的差異の主要なドライバーであることを一世紀以上にわたって示唆されており、このような新しい証拠は、さらに形状二型性の進化に遊んでいる変数を理解する機会を提供しています。,
広義には、アロメトリー（サイズの変化に関連する形状の変化として定義される：45）は、性的形状二型性に影響を及ぼすとも示唆されている。 進化的同種測定法の例において、Ｇｉｄａｓｚｅｗｓｋｉ ｅｔ ａｌ． 系統発生フレームワークにおけるショウジョウバエmelanogasterの九種の翼における性的形状二型性を調べた。 性的形状二型性は九種間で分岐したが，性的形状二型性の進化は進化の歴史によって制約された。, これは、アロメトリーはこのシステムにおける性的形状二型性の進化の大部分であるが、それは形状二型性を駆動する主な要因ではない、という証拠を Kaliontzopoulou et al. トカゲの二種ＰｏｄａｒｃｉｓｂｏｃａｇｅｉとＰ．ｃａｒｂｏｎｅｌｌｉにおけるアロメトリーのヘテロクロニックパターンを研究した。 ここでは、アロメトリーは、男性と女性が実際に頭の形と体の大きさに関してアロメトリーが異なるような性的形状二型性に影響を与えました,男性のサイズの変化は、ヘッドのサイズと寸法に対して不釣合いに増加しました., ストークアイハエTeleopsis dalmanniにおける性的形状二型性に関するさらに別の最近の研究では、眼球球の大きさが眼のスパンの増加とともに減少し、眼茎が薄くなるにつれてより細長くなった性的形状二型性に対するアロメトリーの影響の決定的な証拠が見つかった(図7;83)。
図7.
テレオプシスdalmanniの目の茎における性的形状二型性（写真クレジット：Jerry Husak）
しかし、例外は引き続き見つかっている。, 例えば、二つのハチドリArchilochus colubrisとA.alexandriのビル形態における性的な大きさと形状二型性を調べる最近の研究では、BernsとAdamsは、アロメトリック成分を含むモデル このモデルはサイズ，形状，性別を含むモデルよりも劣ることが分かった。 グラフィカルに描かれたとき、アロメトリーは性的形状二型性の進化においてあまり影響力のない要因であることは明らかであった。 しかし、上記の研究によって示されているように、アロメトリーは一般に性的形状二型性の進化のパターンを駆動する重要なプロセスであるようです。,
保存された遺伝学は、性的形状二型性のパターンを駆動するさらに別の要因である可能性があります。 性的形状二形性のパターンに対する保存された遺伝的要因の影響に対処するために，ｐｉｏｐｈｉｌｉｄハエＰｒｏｃｈｙｌｉｚａｘａｎｔｈｏｓｔｏｍａ（Ｐｉｏｐｈｉｌｉｄａｅ）とｎｅｒｉｉｄハエＴｅｌｏｓｔｙｌｉｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｃｏｌｌｉｓ（Ｎｅｒｉｉｄａｅ）における性的形状二形性を研究した。 これらの関連する種は、性的形状の二形性の類似したパターンを共有するが、生態学的および機能的要件および男性-女性の相互作用が大幅に異なる。, 形状二型性がこれら三種において類似した形質であることを考えると、これらのハエは共通の生活史要件によるものではなく、種間の形状変化の一致したパターンを有する可能性がある。 Bondurianskyは、これは両方の種に共通する保存された遺伝学、または選択における種間変動の反映によるものである可能性があることを示唆している。 2007年、ボンドゥリアンスキーは状態依存性と遺伝的変異を調べるためにTelostylinus angusticollisに関する別の研究を行った。, 性の二形性は条件とかなりこれら二つの特性が共通の遺伝の（および発達の）基盤を共有することそのような物相関します。 したがって、このシステムおよび他のシステムにおいて、性的形状二型性は、性連結遺伝子が男性および女性において形質の割り当てを異なって決定する多面性効果である可能性がある。 可塑性によるこれらの遺伝子のどの変化でも性の形の二型性および相違の条件の遺伝関係を定めるかもしれません。, 多くの遺伝の仮説は性のサイズの二型性を検査し続け、ちょうど最近注目を受けている性の形の二型性です。