森林-草原モザイク生態系の安定性に及ぼす人間-環境相互作用の影響

まず、人間の影響がない場合のモザイク生態系ダイナミクスのモデルを提示し、次に、森林対草原の希少性主導の保全値のモデルを提示し、最後に、それらの両方を組み合わせた結合モデルを提示します。,

モザイク生態系ダイナミクスのモデル

森林-草原モザイクの単純化されたモデルは

ここで、GとFはシステム内の草原と森林の割合をそれぞれ表し、w(F)はシステム内の草原と森林の割合をそれぞれ表し、w(F)はシステム内の草原と森林の割合をそれぞれ表し、w(F)はシステム内の草原と森林の割合を変更します。草原から森林への継続率とｖは、乱れなどの自然過程を通じて森林が草原に戻る速度である。, これらの方程式は、既存の森林の量F（分散によって新しい木が作成される）と既存の草原の量G（新しく森林に覆われた土地の利用可能なスペースの量）の積に比例した割合で、w(F)によって修正された割合で新しい森林が作成されると仮定しています。 我々は、この論文の残りの部分のためにF+G=1を仮定し、したがって、w（F）FGはw（F）によって修正された森林の密度依存成長に対応するw（F）F（1–F）になります。

関数w(F)は、多くの森林-草原のモザイクにおける火災によって果たされる強力な仲介役割を表します。, このようなモザイクでは、火災の最も一般的な効果は、成熟した樹木を殺すこと（F→G）ではなく、苗木を殺すこと、または成木を比較的無傷にしながら成長を制限すること（G→F）であり、したがって森林の募集率7,26を減少させることである。 さらに、樹木の密集したスタンドは、草地7,26のまばらな森林に覆われた平野よりも火災に対して実質的に耐性があるため、森林被覆Fが増加するにつれて火災頻度は減少することが観察される。, したがって、森林被覆Fに依存する因子w(F)で木の募集FGを修正することにより、g→F遷移項において暗黙のうちに火災調停の効果を表現することができます。森林被覆Fが低い場合、募集は火災によって抑制されるため、w(F)は低くなると予想されますが、Fが高い場合、募集は火災の影響を受けないため、w(F)も高くなります。 さらに、実証的研究は、低募集レジームと高募集レジームの間の移行が比較的鋭いことを示している7,26。,

森林被覆7,26の特定のしきい値で火災頻度が急激に低下するため、w（F）はシグモイドであると仮定します。 数値解析のために、関数形式を仮定します

ここで、c、b、およびkはパラメータであり、kは遷移の鋭さを制御します。 W(F)の例は、補足図S1に視覚化されています。

このモデルは、サバンナ生態系7,26の以前のモデルと似ていますが、草原と森林の間の中間継続状態を無視するという単純化した仮定を行います。, この仮定は、南ブラジル37の自然発生するAraucaria angustifoliaモザイクやサバンナ州を欠いている他のモザイクのような特定の森林草原モザイクを考えるときに理にかなっているかもしれない。 ここでは、そのような森林-草原のモザイクに焦点を当てます。

F+G=1なので、単一の方程式

保全優先度の人間の知覚のモデル

自然草原生態系は非常に生物多様性があり、したがって重要な保全価値を持つことができます37。, 私たちは、人間の人口は、草原よりも森林を大切にする個人（現在の相対的な豊かさで）と、森林よりも草原を大切にする個人に層別できると仮定します。 森林優先者からなる人口の割合はxであり、したがって草地優先者からなる割合は1-xである。森林対草地価値は、それらの相対的な希少性（詳細は後述）によって決定され、個人は社会的学習（模倣）プロセスを通じてこれら二つの状態の間で変化する38,39,40。,

この社会的学習プロセスによれば、森林preferrerは一定の速度で個人をサンプリングします。 Grassland-preferrer(確率1–xで発生します)をサンプリングし、grasslandの現在の値がforestの現在の値(UG(F)>0)を超える場合、現在の値の差L·UG(F)に比例する確率でgrassland preferrerに切り替わります。, 最後に、このプロセスを通過する任意の時点でx森林preferrersがあるので、森林preferrersが草地preferrersになる合計レートは

関数UG(F)は、草原の知覚値から森林の知覚値を差し引いたものに等しい。 一般の人々はしばしばより一般的なものよりも希少種または絶滅危惧種の保全を好むように見えるので33,34,35、我々はUG（F）が森林と草原の相対的な豊, 数値解析のために、我々は関数形式を仮定します

ここで、最初の項は草原の値を表し、第二の項は森林の値を表します。 パラメータq0は草原の保全値を制御し、r0は森林の保全値を制御します。 草原UG(F)の値は、草原がまれであるが森林が豊富である場合に最も高く（F=1）、逆が真である場合にUG(F)が最も低い（F=0）ことに注意してください。,

同様のステップに従うと、草地優先者が森林優先者になる率は

ここで、UF(F)はug(F)と同じですが、森林の知覚値から草原の知覚値を差し引いたものに等しく、Qは草原から森林への変換とは異なる生得的な傾向を表すスケーリング定数です。 数値解析のために、関数形式を仮定します

ここで、UF(F)=–UG(F)であることに注意してください。,

森林と草地を好む人の間の変換を支配する二つのプロセスを組み合わせると、

ここで、最初の項は森林を好む状態を離れる個人に対応するため、負です。 一般性を失うことなく、s≤LdおよびU(F)≤UF(F)–UG(F)とする。 簡単にするために、Q=1とします。

ここで、sは社会的学習率（サンプリング率と意見を切り替える確率の積）と考えることができます。, 数値解析のために、式（8）と（6）から、我々は得る

ここで、r≤r0/2およびq≤q0/2である。 単調性のため、U(F)=0は一度だけであることに注意してください。 方程式(11)の非線形バージョンは、方程式の二つの項を累乗させることによって得ることができ、方法(式(24))に現れます。 感度解析では、非線形バージョンを使用することの影響を検討しました。

次のサブセクションでは、xのダイナミクスがFのダイナミクスにどのように結合されているかを定義します。,

結合された人間-環境相互作用のモデル

私たちの目的は、モザイク双安定性に対する潜在的な人間の活動の広い範囲の効果を確立することであるので、我々は、単純な、現象論的な方法でモザイク生態系に対する人間の影響をモデル化する。 モザイク生態系方程式を，森林の草地への純変換またはその逆変換を支配する遷移関数Ｊ（ｘ）によって修正した。, 方程式(4)と(10)を結合することによって形成される方程式の結果のシステムは、

リクルート曲線dw(F*)/dFの傾きは、平衡状態F*のわずかに上または下に押されたときのシステムの反応を決定するため、安定条件の一部です。, F>F*のとき、式（16）は、自然なプロセスvによる除去が募集w（F）を上回り、FがF*に下がることを意味します。 ただし、f<F*の場合、式（16）は、募集w（F）が代わりに削除vを上回り、FがF*に上がることを意味します。 安定性分析の詳細は、補足テキストS1に記載されています。

式（15）と（16）が同時に満たされる場合、草地のみの平衡F*=0と混合草地森林平衡F*>0は安定しています。, このような双安定性が発生すると、システムは純粋な草原の状態、または草原と森林の混合状態にある可能性があります：風景は二つの可能な状態のモザイクです26。 双安定性は、リクルート関数w(F)がsigmoidal26のときに可能である。

安定性特性：弱い人間の影響

結合された人間-環境システムモデル（式（12）および（13））を介して人間の行動を導入すると、森林-草原モザイクの双安定性, 人間の影響が十分に弱い場合、例えば、誰もが草原を好む場合（x*=0）または誰もが森林を好む場合（x*=1）であっても、複数の内部平衡を可能にすることによって、効果は微妙になる可能性があります。, それ

同様に、誰もが森林（x*=1）を好むとき、森林被覆F*に対して平衡が可能であり、

これらの平衡の安定条件は

と

両方の式(19)と(20)を満たす二つの平衡が存在することを示すことができ、したがって双安定性は弱い影響の場合にも起こり得る。, 式(19)と(20)は式(15)と(16)よりも複雑であり、弱い人間の影響の場合の双安定性の要件は、使用される特定のパラメータ値と関数形式に応じて、人間の影響のない場合の双安定性の条件よりも強いか弱いかのいずれかになる可能性があることを意味します。 したがって、弱い人間の影響は、双安定性が可能なパラメータレジームを広げたり制限したりすることができます。 この分析の詳細は、補足テキストS1に含まれています。,

しかし、弱い人間の影響下での双安定性と人間の影響を受けない双安定性の性質には、重要な質的な違いがあります。 非常に狭い範囲の関数J(x)のみがf*=0のときに方程式(17)と(18)を満たすことができるので、F*>0一般には、非常に特定の仮定の下を除いて純粋な草原からなる平衡は存在しないと予想される。 これは、F*=0平衡が常に存在し、比較的広い範囲の条件（式（15）0）の下で安定である人間の影響がない場合とは非常に異なります。, したがって、弱い人間の影響でさえ、この場合、草原のみの平衡を排除することによって、生態系構成に大きな定性的な影響を与えます。

安定性特性：強い人間の影響

人間の影響が十分に強い場合、誰もが森林（x*=1）を好むか、誰もが草原（x*=0）を好む場合には、安定した平衡を得ること （数学的には、収穫項J(x)は十分に大きいので、方程式(17)と(18)はFの任意の選択に対して満たされません。,）人間は生態系の景観を簡単に変えることができるので、これが実際の集団で最も一般的なシナリオであると期待しています。数学的には、式(13)においてU(F*)=0となるようなF*の値が存在し、dx/dt=0であり、xは時間の経過とともに変化しない。, 次に、dF/dt=0、または式（12）から等価的にx*を見つけることができれば、

平衡（F*、x*）が可能で、通常は0<F*<1と0<x*<1. しかし、U(F)はfの単調減少関数であると予想されるため（Fが増加するにつれて常に下がることを意味する）、U(F)は最大で一度ゼロに等しくなり、一つの平衡しか可能ではないことを意味する。, その結果、双安定性は一つの平衡しか存在しないため、もはや不可能である。

この唯一の残りの平衡は、

および

（テキストS1のサポートを参照）。 式(22)は、モザイク生態系における内部平衡F*>0上の安定条件と同じであり、式(16)。 しかし、式(23)は、結合系の内部平衡(F*,x*)が満たさなければならないという追加の条件を表しています。, したがって、強い人間の影響が双安定性を取り除くだけでなく、残りの平衡を不安定化する傾向もあります。

ほとんどの機能形式とパラメータレジームは、非常に特異的な制限を持つ弱い人間の影響の場合ではなく、強い人間の影響の場合に対応します。 したがって、一般に、人間の影響は双安定性を排除し、不安定なダイナミクスにつながると予測しています。, 生物学的には、これは、異なる土地状態の相対的価値の希少性に基づく認識によって動機づけられた人間の影響が、森林と草原の明確なモザイクパッチワークとは対照的に、比較的均一な自然の風景を作り出す傾向があることを意味する。 さらに、草原と森林の相対的な組成は、現在の好みに応じて時間の経過とともに変化する可能性があります。,

相図：人間の影響なし

人間の影響が双安定性特性をどのように変化させるかは、モザイクのみのモデルと結合された人間モザイクモデルの力学的挙動がパラメータ値によってどのように変化するかを調べることによってさらに理解することができる。 数値解析は、J(x)、U(F)およびw(F)の関数形式を用いて行われた（式(14)、(11)および(3)）。,

我々は、k（式（3）で森林被覆が増加するにつれて森林の募集がどのように急激に増加するかを支配するパラメータ）とv（自然の外乱による森林が草原 変化するのでこれら二つのパラメータを記述でき、比較的幅広いダイナミクスのモザイク。 モザイクモデル自体の場合、式(4)には、二つの異なる安定領域があります(図2a)。 最初のものは、純粋な草地平衡のみが安定している体制です（F*=0）。, 条件が強く草原を好むときに発生します：森林は急速に草原に戻ります（高いv）または森林被覆が非常に高い（低いk）でない限り、木の募集は低いまま しかし、vが減少またはkが減少するにつれて、木により多くの利点を与えると、状態図は、純粋な草地平衡（F*=0）と木と草原からなる内部平衡（F*>0）の両方が安定である双安定性の第二のドメインに入る。 双安定性領域はパラメータ平面の大部分を構成する。, システムが双安定状態にある場合、システムは初期条件に応じて純粋な草原状態または混合林/草原状態のいずれかに収束することができ、最初に森林被覆が十分に高い場合、システムは内部平衡に収束するが、最初に森林被覆が十分に低い場合、草原のみの平衡に収束する（図3a、b）。,

b(式(3))の選択は双安定性の領域に大きな影響を与えます。 Ｂが大きいとき，募集率ｗ（Ｆ）はＦの小さい値で消えるほど低く，火は低樹密度での苗木の募集抑制に非常に有効であることを意味する。 対照的に、bが小さい場合、w（F）はFの小さな値でも著しく非ゼロになる可能性があり、火災は遅らせるが、低い木密度で苗木の募集を妨げないことを意, Bの小さい値は、苗木がfire26、41によって引き起こされたトップキルの後にresproutできるサバンナ森林モザイクを考慮すると正当化されます。 対照的に、苗や苗木がfire42、43によって殺されているAraucaria angustifoliaを含む草地森林モザイクを考慮すると、bの大きな値が正当化されます。

我々の分析では、低木密度での募集を防ぐのに十分な大きさのbの値を仮定します（したがって、Araucaria angustifolia森林-草原モザイクにおける火災の影響を捉えます）。, しかし、感度解析では、bが小さい”サバンナ”シナリオを検討し、双安定性の領域が縮小し、相平面の多くが草原のみまたは森林のみの単一の平衡点しか含まれていないことがわかった（補足図S2）。

相図:弱い人間の影響

双安定性は弱い人間の影響の場合の下で持続します。 これは、安定な平衡が内部であり、純粋な草原に対応するものではなく、内部であるという点で質的に異なっている（図2b）。, しかし、新しい内部平衡は草原によって支配されているので、F*=0に近似します。 人間の影響がない場合と比較して、双安定性が存在するパラメータ空間の領域には、自然外乱率vが低く、急峻性係数kが高い右下に森林によって支配される単一の安定平衡を持つ領域が導入されていることを除いてほとんど変化がない(図2b)。, 双安定性領域における二つの平衡に対する引力流域の大きさは，純粋なモザイクの場合と適度な人間の影響の場合でも類似していた。 “サバンナ”シナリオの結果は質的に似ています。

初期条件に応じて、双安定性の領域では、システムは高い森林被覆Fと低い森林好好者xの状態、または低いFと高いxの状態に向かって進化することができる図3c、d：価値の認識は希少性に基づいているため、平衡状態では好ましい景観タイプが最もまれである。,

相図:強い人間の影響

強い人間の影響は、不安定なリミットサイクルを伴う単一の安定した内部平衡、安定したリミットサイクルを伴う単一の安定した内部平衡、または安定したリミットサイクルを伴う単一の不安定な内部平衡（図2c）の三つの動的体制が現れる。 安定なリミットサイクルは，森林被覆量と森林好好者の割合の振動に対応する。, この振動は、希少性に基づく土地の状態価値の認識によって駆動されます：森林が稀になるにつれて、草原よりも森林を好む個体の数が増加し、最終的 逆のプロセスは、草原がまれになり、サイクルを完了し、振動を維持するときに起こります。

安定な平衡が安定なリミットサイクルと共存する場合、システムは初期条件に応じて平衡に収束するか、時間の経過とともに振動することができます（図3e、f）。, この感度は、システムが摂動にどのように応答するかにも影響を与えます。 例えば、安定平衡からの小さな摂動は、単に減衰振動によってシステムを平衡状態に戻すだけです（図3g）が、十分に大きな摂動は、システムをリミットサイクルに移動させ、土地の状態と人口の意見で持続的な振動を引き起こします（図3h）。,

結果は、不安定性の領域が著しく小さく、パラメータ平面内で左にシフトすることを除いて、”サバンナ”シナリオでは定性的に類似している（補足図S2）。

収穫慣行の影響が大きくなるにつれて（式（14）のhパラメータは、双安定性の領域は最初は拡大しますが、その後減少します（図4）。 この増加は、希少性に基づく好みが、モノリシックな土地状態よりも好まれる混合土地状態で構成されているため、内部平衡を最初に安定させるため, しかし、人間の影響がさらに増加するにつれて、純粋な草地平衡は安定性を失い、したがって双安定性が失われる。 したがって、人間の影響は、どの効果が支配的であるかに応じて双安定性のレジームを増加または減少させることができるが、十分に強い人間の影響は双安定性を排除する。

感度分析

我々はまた、社会学習率sを変化させることの影響を検討しました。, 我々は、sを増加させると、弱い人間の影響の場合に最小限の影響を与えたが、モデルが強い人間の影響の場合に振動挙動を示したパラメータ範囲を減少させたことがわかった（補足図S5）。 これは、学習率が高いほど、人口が土地の状態の変化に対して意見をより迅速に調整することができ、フィードバックの遅延による極端な振幅振動を防ぐために発生するためです。

我々は、本質的に変化する風景の好み（補足テキストS1）を示す複数の社会グループを持つモデルバリアントを検討しました。, これは、弱い人間の影響の場合にはほとんど変化をもたらさなかったが、強い人間の影響の場合には大きな変化をもたらした：安定平衡と安定限界サイクルを同時に生じさせるパラメータ領域が大幅に減少し、ダイナミクスが初期条件に敏感ではなかったことを意味する（補足図S6）。 これは、少なくとも私たちが導入した社会的異質性の形で、ダイナミクスが安定する傾向があることを意味します。, しかし、全体的に、強い人間の影響は、社会的異質性がこのように含まれている場合、双安定性を排除し、特定のパラメータ値のための不安定なダイナミクスを引き起こし続けています。

また、値関数U(F)が過去の土地状態のメモリを組み込むモデルバリアントを検討しました。 値関数Ｕ（Ｆ）で使用される瞬時森林被覆Ｆは，過去のｚ時間単位における森林被覆Ｆの指数関数的加重平均に置き換えられた。, 第二のバリアントは、値関数U(F)の瞬間的な森林被覆Fをz時間単位前の森林被覆に置き換えることによって時間遅延を導入しました。 両方のバリエーションは、弱い人間の影響シナリオにはほとんど変更を引き起こしませんでしたが、強い人間の影響シナリオではより多くのパラメータセ さらに、これらの振動の多くは、サイクルの極端における森林または草原のいずれかの完全な除去に対応するのに十分に大きかった（補足図S9）。, したがって、希少性に基づく価値の認識が土地の州の頻度の変化に追いつかない集団では、過剰収獲と局所摘出が起こる可能性がある。

さらに、収穫機能が森林被覆Fと人間の好みxの両方に依存する場合を調査した。 これにより、f=0およびF=1での不連続性の可能性も回避され、式(14)で発生する可能性があります。, 質的に類似した結果（補足テキストS1、図S10）。

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