Chemiosmosis (한국어)
에너지 전환에 의해 미토콘드리아 내 막고 chemiosmotic 카플링 사이 화학에너지의 산화 환원 반응에서 호흡기 체인과 산화 인 산화에 의해 촉매 ATP synthase.
의 움직임이온 멤브레인에 걸쳐에 의존한 조합의 두 가지 요소:
- 확산군에 의해 발생하는 농도 그라디언트-모든 입자를 하는 경향이 확산에서 더 높은 농도를 낮습니다.,
- 정전기력을 이용해 전기 잠재적인 그라데이션 양이온과 같은 양자간+하는 경향이 산만한 아이의 전위에서 긍정적 인(P)사이드의 막을 부(N)측. 음이온은 반대 방향으로 자발적으로 확산됩니다.
함께 찍은 이러한 두 그라디언트는 전기 화학적 그라디언트로 표현 될 수 있습니다.그러나 생물학적 막의 지질 이중층은 이온에 대한 장벽이다. 이것이 막을 가로 질러이 두 구배의 조합으로 에너지를 저장할 수있는 이유입니다., 이온 채널과 같은 특수 막 단백질 만이 때때로 이온이 막을 가로 질러 움직이는 것을 허용 할 수 있습니다(참조:막 수송). Chemiosmotic 이론에서 transmembrane ATP synthases 는 매우 중요합니다. 그들은 ATP 결합의 화학 에너지로 그들을 통해 양성자의 자발적인 흐름의 에너지를 변환합니다.
따라서 연구자들은 앞에서 언급 한 전기 화학적 구배에서 파생 된 양성자-원동력(pmf)이라는 용어를 만들었습니다. 그것으로 설명 될 수있는 측정의 잠재적 에너지 저장의 조합으로 양성자 전압(전기 잠재적인)그라디언트에서 막을 수 있습니다., 전기적 구배는 막을 가로 지르는 전하 분리의 결과이다(양성자 H+가 염화물 Cl−와 같은 반수없이 움직일 때).
대부분의 경우에는 양성자력의 크기에 의해 생성된 전자현 교통 체인으로 작동하는 양성자 펌프를 사용하여,Gibbs 유의 에너지 산화 환원 반응하 펌프는 양자(수소이온)에 걸쳐 막 분리,요금에 걸쳐 막을 수 있습니다. 에 미토콘드리아,에너지 발표하여 전자 수송 체인의 이동에 사용되는 양성자에서 미토콘드리아 행렬(N 측면)를 intermembrane space(P 쪽)., 양성자를 미토콘드리아 밖으로 이동 시키면 그 안에 양전하를 띤 양성자의 농도가 낮아져 막 내부에 과도한 음전하가 생깁니다. 전기 전위 구배는 약 -170mV 이며 내부(N)는 음수입니다. 이러한 그라디언트 충전 차이와 양성자 농도에 차이가 모두 만들기를 결합한 전기 그라데이션에서 멤브레인 로 표현되는 양성자 동기 힘(PMF)., 에 미토콘드리아 PMF 는 거의 전적으로 만들의 전기적 구성 요소이지만 엽록체에서 이 PMF 는 대부분의 pH 그라데이션이기 때문에 담당하는 양성자,H+중화의 움직임에 의해 Cl−과 다른 음이온. 두 경우 모두,PMF 는 ATP 합성 효소가 ATP 를 만들 수 있으려면 약 460mV(45kJ/mol)보다 커야합니다.
EquationsEdit
양성자-원동력은 깁스 자유 에너지로부터 유도된다. N 은 셀의 내부를 나타내고 P 는 외부를 나타내도록하십시오. 그런 다음
Δ G=z F Δ ψ+R T lnN p{\displaystyle\Delta\!G=zF\델타\!,\psi+RT\ln{\frac{_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}}
어디
에 대한 전기화학 양성자 그라데이션 z=1{\displaystyle z=1}와 결과적으로:
Δ μ H+=F Δ ψ+R T lnN P=F Δ ψ−(ln10) R T Δ p H{\displaystyle\Delta\!\mu_{\mathrm{H}^{+}}=F\델타\!나는 이것이 내가 할 수있는 유일한 방법이라고 생각한다.\psi-(\ln10)RT\Delta\mathrm{pH}}
chemiosmotic 인산화의 다이어그램
여기서
Δ P H=p H N-p H P{\displaystyle\Delta\!,나는 이것이 내가 할 수있는 유일한 방법이라고 생각한다.
Mitchell 은 양성자-원동력(PMF)을
Δ p=−Δ μ h+F{\displaystyle\Delta\!p=-{\frac{\델타\!\mu_{\mathrm{H^{+}}}}{F}}}.
Δ p=-Δ ψ+(59.1m V)Δ p H{\displaystyle\Delta\!p=-\델타\!\psi+\왼쪽(59.1\,\mathrm{mV}\오른쪽)\델타\!\mathrm{pH}}.
어떤 transmembrane transportation 프로세스와 마찬가지로 PMF 는 방향성이 있음을 주목할 필요가 있습니다. 횡단 전기 전위차의 부호 Δ ψ{\displaystyle\Delta\!,\psi}는 위와 같이 셀로 흐르는 단위 전하 당 포텐셜 에너지의 변화를 나타내도록 선택됩니다. 또한,커플 링 부위에 의한 산화 환원 구동 양성자 펌핑으로 인해,양성자 구배는 항상 내부-알칼리성이다. 이러한 두 가지 이유로,양성자 흐름에 자발적으로,에서 P 측 N 측 사용 가능한 무료 에너지를 사용하여 종합 ATP 니다(아래 참조). 이러한 이유로 pmf 는 양성자 수입에 대해 정의되며 이는 자발적입니다. 양성자 수출에 대한 PMF,즉 결합 부위에 의해 촉매되는 양성자 펌핑은 단순히 PMF(수입)의 음수이다.,
양성자 수입의 자발성(p 측에서 N 측으로)은 모든 생물 에너지 막에서 보편적이다. 이 사실을 인정하지 않기 전에 1990 년대기 때문에,엽록체 thylakoid 루멘으로 해석했는 인테리어 단계이지만,사실 그것은 위상적 동등한 외부의 엽록체. Azzone 등. 강조하는 내부의 단계(N 측 멤브레인)은 세균의 세포질,미토콘드리아 행렬 또는 엽록체 기질;외부(P)측 세균 periplasmic 공간,미토콘드리아 intermembrane space,또는 엽록체 루멘., 또한,3D tomography 의 미토콘드리아 내막의 광범위한 함입을 쌓아와 유사한 thylakoid 디스크,따라서 미토콘드리아 intermembrane space 적으로 매우 유사하는 엽록체 루멘.:
에너지는 표현으로 여기에 깁스 무료 에너지,전기화학 양성자 그라데이션,또는 양성자 동기 힘(PMF),조의 두 그라디언트에 막:
경우 시스템에 도달한 평형,Δ ρ=0{\displaystyle\Delta\!\rho=0};그럼에도 불구하고,막의 양측의 농도는 동일 할 필요는 없다., 전위 막을 가로 지르는 자발적인 운동은 농도와 전기 전위 구배 모두에 의해 결정됩니다.
몰 깁스 자유 에너지 Δ G p{\displaystyle\Delta\!,G_{\mathrm{p}}}ATP 합성
D P4−+H++H O P O3 2−→T P4−+h2O{\displaystyle\mathrm{ADP}^{4-}+\mathrm{H}^{+}+\mathrm{HOPO} _{3}^{2-}\rightarrow\mathrm{ATP}^{4-}+\mathrm{H_{2}O}}
사실,열역학적 효율성이 대부분은 낮은 진핵 세포에 있기 때문에 ATP 내보내야 하는 매트릭스에서 세포질 및 ADP 과 인산염을 수입해야에서 세포질. 이것은 ATP 당 하나의”추가”양성자 수입을”비용”하므로 실제 효율은 65%(=2.4/3.67)에 불과합니다.