진화의 동종 성적 이해 메커니즘의 성적 차이가 모양

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성 모양이 형태

외에도 크기 성적이 형태,남성과 여성은 종종 다르에서 널리 모양입니다. 흥미롭게,하지만 모양에 기여할 수 있는 의미하는 등과 같은 다양한 기능을 먹이,짝짓,부모의 관심과 다른 삶을 역사적 특성,패턴의 성 모양의 동종 역사적으로 받은 적은 상당히 관심보다는 성 크기 차이점이 있습니다., 검사 크기와 모양의 특성을 함께 제공하는 훨씬 더 완전한 정량적이 형태로,두 개의 구성품은 반드시 관련합니다. 이와 같이 모양을 분석할 수 있습의 깊은 이해를 기본 메커니즘 SD,기 때문에 신체의 다른 부분할 수 있는 여러 기능을 제공 하고 아래에서 고유한 선택적 정권에 있습니다.

모양으로 정의된 특정한 양식의 독특한 개체를 고정하는 위치에서 변경,회전 및 스케일,그리고 많은 방법들이 제안되었습을 연구하는 모양입니다., 예를 들어,세트의 선형 거리 측량할 수 없는 각 개인에(예를 들어,길이,폭,높이)을 나타내는 모양(Figure4A),뿐만 아니라 각도(Figure4B)과의 비율이 이러한 측정합니다.

선형 거리 집합은 일반적인 유틸리티를 제한하는 단점 때문에 항상 모양을 정확하게 포착하지는 않습니다. 예를 들어,그것은 가능한 일부 개체에 대한 동일한 세트의 거리를 측정에서 얻을 수 있습니다 두 개의 서로 다른 모양,기 때문에 위치의 측정을 기록하지 않는 거리에서 측정한다., 예를 들어,경우에는 최대 길이 및 너비 촬영에 있는 타원형과 눈물,선형 값이 동일할 수 있도록 모양이 분명히 다른(그림 5 참조). 또한,그것은 가능하지 않을 생성하는 그래픽 표현의 형태를 사용하여 이러한 측정을 혼자 있기 때문에 기하학적 변수들 사이의 거리가 보존되지 않과 측면의 모양은 손실됩니다. 이러한 단점의 결과로 모양을 정량화하기위한 다른 분석 접근법이 개발되었습니다.

그림 5.,

는 최대 높이와 폭을 촬영에서 두 개의 서로 다른 형태에서 결과 같은 선형에서 측정가 모두

주요 사전에서는 연구의 모양은 랜드 마크-기반으로 기하학적 형태학 방법이 없는 이러한 어려움이 있습니다. 이러한 방법을 정량화의 모양부 개체를 사용하는 데카르트 좌표 생물학적으로 동종실 수 있는 위치 식별에서는 각각의 시편의(그림 6)., 이러한 곳이 될 수 있는 디지털화에서 두 개 또는 세 차원 및 수단을 제공한 모양의 정량화할 수 있는 그래픽 표현의 형상(아래 참조).

모양의 기하학적 형태 측정 분석은 여러 순차적 단계로 수행됩니다. 첫째,랜드 마크 좌표는 각 표본에서 디지털화됩니다. 다음으로,표본 위치,방향 및 크기의 차이는 일반화 된 Procrustes 분석을 통해 제거됩니다., 이 프로시저는 모든 시편을 기원이 그들의 단위에 중심의 크기,및 최적으로 회전하를 최소화 총 금액의 사각형 편차 랜드마크의 좌표에서는 모든 시편의 평균 구성이 있습니다. 결과 정렬 된 프로크루스 형상 좌표는 켄달의 형상 공간과 관련된 곡선 공간에서 각 시편의 위치를 설명합니다., 이들은 그 계획에 직각으로 선형 공간에 접수익 켄달의 접 공간 좌표될 수 있습으로 처리 설정의 형상 변수를 추가 분석을 위해 모양의 변화와 covariation 다른 변수입니다.

그림 6.

Kassam 등으로부터 생물학적으로 상동적인 랜드마크의 예., 2003

측면에서 성의 모양이 형태,동종,세트의 선형 측정하고 기하학적 형태학 방법을 활용하고 패턴을 식별하는 모양의 동종에서 수많은 taxa,물고기를 포함,거북이,새,도마뱀. 한 측정 성적인 모양이 형태 확인,잠재적인 메커니즘을 생성하는 이 패턴은 현재 초점의 많은 진화 생물학., 예를 들어,하나의 중앙 가설에 대한 진화의 성 모양의 동종이는 남성과 여성 분기 표현형으로 인해 intersexual 에 대한 경쟁와 유사한 리소스입니다. 여기서,기능적 형태 학적 특성은 남녀 분할 자원이되도록 남녀 사이에서 갈라진다. 이 시나리오에서 SD 는 성적 선택보다 자연 선택에 더 강하게 영향을받습니다. 예를 들어,cottonmouth Agikistrodon piscivorous,성별 먹이를 소비가 기능으로 먹이의 크기는 직접적인 연관성과 차이에서 형태 사이의 남성 및 여성., 따라서 성적 선택이 아닌 자연 선택은이 종에서 남녀 간의 사료 및 형태 학적 차이를 모두 유지합니다.반면에 성적 모양 이형성은 성적 선택의 결과 일 수 있습니다. 예를 들어,tuatara Sphenodon punctatus 에서 Herrel et al. 성적 모양의 이형성은 남성의 영토에 의해 주도되기보다는 남녀 간의 틈새 차별화에 기인한다는 가설을 테스트했다. 머리 모양은 여성에 비해 수컷에서 훨씬 더 크며 이것은 수컷의 더 큰 먹이에 기능적으로 묶여있을 수 있습니다., 저자는 제안하는 성적에 대한 선택은 남자-남성 전투의 역할을 재생할 수 있습니다,그러나는 물의 힘 사이의 차이는 남성과 여성할 수 있에 영향을 미치는 유지보수의 이러한 성적인 차이점이 있습니다. 흥미롭게도,그것은 발견하는 수컷은 더 중대한 물의 힘에 상대적인 여성,하지만 이러한 차이와 자신의 유지보수의 결과인 성적 선택,로 물의 힘은 상관으로 좋은 남성 조건 하지만 여성 상태입니다.

또 다른 연구는 또한 거부하는 가설을 차등 틈새시장을 유지하는 성 모양이 형태., 먹이,영토 및 동료 획득은 Cory shearwater Calonectris diomedea 의 법안에 대한 기능으로 제안되었습니다. 법안 형태학은 성적 차이가 먹이 생태학이 아니라 성적 선택과 길항 적 상호 작용과 관련이 있다는 것입니다. 다른 한편으로는,자주색 목 Carib Eulampis jugularis 벌 전시회의 명확한 링크 사이의 함수 및 다른 음식의 기본 설정은 남성과 여성을 제안하고,더 긴 곡선의 빌 여성에 비해 남성으로 인해의 분단 리소스입니다., 다른 종에서 벌새의 전시하는 성 크기와 모양의 동종에서 그들의 청구서 그러나,그것은 분명 여부 종간 경쟁과 틈새 시장의 차별화,성적 선택,또는 다른 강제로 드라이브 성별 형태입니다.

한 연구는 amagid 도마뱀 Japalura swinhonis 에서 intersexual resource partitioning 과 성적 선택의 상대적 기여도를 조사했습니다. 여기에서 성적 모양 이형성은식이 요법과 상관 관계가 없었지만 사지 크기와 모양은 농어 서식지와 관련이있었습니다., 이러한 발견은 자원에 대한 종내 경쟁에 대한 가설과 일치하지 않지만’분변 우위’가설에 대한 증거를 제공한다. 에서 이 가설에는 큰 어머니를 생산할 수 있는 자식이 더 이상 작은 어머니,그리고 줄 수 있는 그녀의 자손을 더 나은 조건을 통해 방향 선택합니다. 예를 들어,증가한 볼륨 발생할 수 있습의 증가와 전체적으로 본체 크기에 몇 가지 포유류와 양서류,또는 복부에서의 상대적인 비율하는 전반적으로 본체 크기에,같은 몇몇 파충류입니다. 올슨 외., 검사 SD 에 머리와 트렁크의 길이는 호주의 도마뱀 Niveoscincus microlepidotus 주소는 가설을 머리 형태이 형태 변화가 있었을 통해 성적인 선택한 남자-남성 전투와는 트렁크 길이 진화로 인해 생산력 선택합니다. 결과를 하지 않았을 유지의 한 부분이 예측 그러나,성별로 차이가 머리 형태의 유전이 아니라 구체적으로 때문에 성적인 선택입니다. 증거가 제시되었다의 찬성으로 예측하는 차 트렁크에 길이가에 의해 구동력 이용,그리고 성적 선택이 선호하는 남성과 함께 작은 트렁크 크기입니다., 이와 같은 연구는 성적으로 동종 이형 모양의 특성 구동될 수 있의 조합에 의해 자연적인 선택에 대한 생산력 장점이고 성적인 선택입니다.그러나 많은 시스템에서 fecundity 이점을 뒷받침하는 증거는 약하거나 존재하지 않습니다. 예를 들어,연구자 검사,거북이 오브리 horsfieldii 가설에는 넓은 포탄의 여성 제공에 대한 더 많은 공간 계란,그러나이었을 제공할 수 없는 결정적인 증거에 대한 생산력 장점이다., 대신,패턴의 성 모양의 동종을 것 같았다 때문에 주로 기관차의 제약 짝을 찾와 남자-남성 전투에 있습니다. 에서 두 가지 종류의 볏이 영원 Triturus cristatus 및 T.vulgaris,결과는 다소 지원 fecundity 점은,그러나 연구자는 제안 거기에 더 많은 기본 프로세스 운전 진화의 성 모양의 동종 단순히 fecundity 선택합니다. Willemsen 과 Haile 이 제시 한 증거는 fecundity advantage 가설을 철저히 거부합니다. 3 마리의 거북이 종 Testudo graeca,T.hermanni 및 T., marginata 는 구애 행동이 다르며 특정 구애 표시에 의존하는 성적 모양 이형 태성의 크기가 다릅니다. 반면에 이 연구의 저자는 이러한 결과를 나타내는 성형 이형성하지 구동에 의해 생산력 장점과 자연 선택이지만,오히려에 의해 성적인 선택입니다. 에서 inconcordant 의 결과는 이와 같은 연구,그것은 여부를 알 수 없는 남아 있는 패턴의 진화의 성 모양이 형태로 주로 구동에 의해 자연적인 선택에 대한 생산력 장점 또는 다른 메커니즘이 있습니다.,

환경 조건은 또한 가설전에 다른 모양의 남녀 사이. 하나의 환경 중심 가설에 대한 증거는 SD 의 기초가되는 환경 구배와 guppy Poecilia reticulata 종의 평행 진화를 보는 연구에서 제시된다. 결과는 높은 포식을 경험 한 개체군이 더 작은 머리와 더 깊은 꼬리 꽃자루를 가진 수컷으로 구성되었음을 나타냅니다., 을 열고 닫집트 결과에 대한 선택이 여성과 함께 작은 머리고 부푼 인체 반면에서 남녀 모두 높은 흐름 사이트는 작은 머리고 깊은 꼬리 꽃자루. 남성과 여성이 보여준 일부 공용 응답이 환경 그라데이션,따라서는 것을 나타내는 환경변수를 담당할 수 있습니다 성 모양의 동종 이상 성적 선택의 압력이 될 수도 있습니다. 더 많은 지원에 대한 가설을 환경 프로세스에 드라이브 변화에 성 모양의 동종에서 발견되는 크로 안틸리안 Anolis 도마뱀을 전시하는 성 크기와 모양의 동종., 남성과 여성용 서식지를 다르게 성적인 크기는 동종하지 않은 높은 관련된 서식지 사용,성적인 모양이 형태입니다. 더 많은 연구에서 서쪽 인도 Anolis 도마뱀 또한 환경의 중요 요인으로 운전 패턴을 성의 모양이 형태. 더 큰 Antillean Anolis 도마뱀과 일치하며,모양 이형성은 남성과 여성이 차지하는 다른 틈새를 분명히 반영합니다.,

지만 이들과 수많은 다른 예로 설명의 영향에 대한 환경의 진화 성 모양의 동종,최근의 연구 조사 성적인 모양이 형태에서 자라 거북 Chelydra serpentina,그리고 증거를 찾을 수 없는 환경적 조건과 상관 모양이 형태. 과는 달리 크기 성적이 형태,모양의 동종이 분명했에서 부화하고에서 15.5 개월을 곳,남성과 여성 모두 전시되 이 패턴은 아래에서 최선 및 최적 조건입니다., 할 때 성인 그러나,성 크기의 동종을 제시했고 달랐다는 조건 하에서 이러한 증가되는 것으로 가소성의 더 큰 성에 비해 더 작습니다. 흥미롭게도,성적 모양 이형 태성은 여전히 조건이 다르면 변하지 않았다. 그것이 제안되었 한 세기가 넘는 환경이 중요한 운전사의 형태 학적 차이와 새로운 증거 등이 제공하는 기회를 더욱 이해하는 변수에서 진화의 모양이 형태.,

광범위하게,allometry(으로 정의된 형태의 변화와 관련된 변경에서 크기:45)또는 제안이 있는 것으로 간 영향력에 미치는 영향 성 모양이 형태. 진화 allometry 의 예에서,Gidaszewski et al. 계통 발생 틀에서 9 종의 초파리 멜라노 가스터의 날개에서 성적 모양 이형성을 조사했다. 성 모양의 동종을 갈라 중 아홉 개 종 그러나,진화의 성 모양의 동종은 제한되었으로 진화의 역사입니다., 이는 증거를 제공하는 동안,allometry 의 큰 부분은 진화의 성 모양의 동종이 시스템에서,그것은 주요 요소는 모양이 형태. Kaliontzopoulou 등. 도마뱀,Podarcis bocagei 및 P.carbonelli 의 두 종에서 allometry 의 heterochronic 패턴을 연구했습니다. 여기에,allometry 았는 영향 성 모양이 형태는 남성과 여성이 실제로 달랐 allometry 와 관련하여 머리 모양과 크기,는 변경하에서 남자 크기는 불균형적으로 증가 상대하는 머리 크기와 치수를 볼 수 있을 것이다., 또 최근 연구에서는 성 모양이 형태에 줄기 눈의 비행 Teleopsis dalmanni 찾을 결정적인 증거의 영향에 대한 allometry 에서 성 모양이 형태,크기의 눈구 감소가 증가 눈력과 eyestalks 되었다 더 긴 그들이 되었다 얇은(그림 7;83).

그림 7.

성 모양의 동종에서 눈의 줄기 Teleopsis dalmanni(사진용 제 husak-작)

예외를 계속 찾을 수 있 그러나입니다., 예를 들면,최근 연구에서는 검사 성적 크기와 모양의 동종에서 청구 형태의 두 벌새 Archilochus colubris A.alexandri,Berns 아담스 검사하는 모델이 포함되어 있 allometric 구성 요소입니다. 이 모델은 크기,모양 및 성을 포함하는 모델보다 열등한 것으로 나타났습니다. 그래픽으로 묘사되었을 때,allometry 는 성적 모양 이형성의 진화에 덜 영향력있는 요소라는 것이 분명했습니다. 그러나 같은 연구를 위 것 같 allometry 은 일반적으로 중요한 프로세스 운전 패턴의 진화에서 성 모양이 형태.,

보존 유전학은 아직 성적 모양 이형 태성의 패턴을 구동하는 또 다른 요인 일 수있다. 성 모양의 동종되었습에서 공부 piophilid 비행 Prochyliza xanthostoma(Piophilidae)및 neriid 비행 Telostylinus angusticollis(Neriidae)를 주는 영향을의 보존된 유전적 요인의 패턴에 성 모양이 형태. 이러한과 관련된 종을 공유 비슷한 패턴의 성 모양이 형태지만,크게 다른 생태학적 및 기능적 요구 사항뿐만 아니라 남성 여성의 상호 작용합니다., 는 주어진 모양이 형태의 유사한 특성에서는 이러한 세 가지 종,이러한 파리할 수 있는 적합한 패턴의 모양이 변형 interspecifically 지 않는,때문에 일반적인 삶-역사의 요구 사항입니다. Bonduriansky 는 이것이 두 종 모두에 공통적 인 보존 된 유전학 또는 선택의 종간 변이의 반영 때문일 수 있다고 제안합니다. 2007 년 Bonduriansky 는 조건 의존성과 유전 적 변이를 조사하기 위해 Telostylinus angusticollis 에 대한 또 다른 연구를 수행했습니다., 성 이형성은이 두 특성이 공통적 인 유전 적(및 발달 적)기반을 공유하도록 조건과 유의 한 상관 관계가있다. 따라서,그것은 이뿐만 아니라 다른 시스템,성적인 모양이 형태입니다면 발현하는 효과 섹스에 연결된 유전자를 결정할당의 특성에서 다른 남성과 여성. 가소성으로 인한 이들 유전자의 모든 변이는 성적 모양 이형성과 상이한 조건의 유전 적 관계를 결정할 수있다., 많은 유전 적 가설은 성적 크기 이형성을 계속 조사하고 있으며 최근에는주의를 받고있는 성적 모양 이형성입니다.피>


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