의 영향이 인간의 환경이 상호 작용의 안정성에 대한 숲-원은 모자이크 생태계

여기서 r≡r0/2 및 q≡q0/2 를 얻습니다. 단조로 인해 u(F)=0 이 한 번만 발생합니다. 방정식(11)의 비선형 버전은 방정식의 두 항을 지수 화하여 얻을 수 있으며 방법(방정식(24))에 나타납니다. 민감도 분석에서 우리는 비선형 버전 사용의 영향을 탐구했습니다.

다음 하위 섹션에서는 x 의 역학이 F 의 역학에 어떻게 결합되는지 정의합니다.,

의 모델을 결합된 인간의 환경이 상호 작용

이후로 우리의 목표를 설정하는 것입의 효과 넓은 범위의 잠재적인 인간 활동에서 모자이크 bistability,우리가 모델 인간에 미치는 영향을 모세의 생태계에서,간단한 현상학적인 방법입니다. 모자이크 생태계 방정식은 숲의 순 변환을 초원으로 또는 그 반대로 제어하는 전이 함수 J(x)에 의해 수정됩니다., 결과 방정식의 시스템에 의해 형성된 커플링 방정식(4),(10)

어디 J(x)을 나타내만 인간 중심의 전환에 대비하 ν 만 나타내는 자연적인 중심의 전환이 있습니다., 때 J(x)>0,풍요 로움의 숲-preferrers x 에서 인구가 충분히 낮에는 삼림벌채 지배하고 재조림을 일으키는 순 감소에서 숲의 땅이면 반면,J(x)<0,x 이 충분히 높은 하는 재조림을 지배한 삼림 벌채의 원인,net 확장에서 숲이 우거진 땅입니다.

에 대한 수치해석,J(x)사용하여 기능식

어디서 제 잠재적인 규모의 인간에 미치는 영향 생태계입니다., 방정식(14)의 비선형 버전이 방법(방정식 25))에 나타납니다. 민감도 분석에서 우리는 비선형 버전 사용의 영향을 탐구했습니다. 모델 매개 변수 및 변수는 표 1 에 요약되어 있습니다.,

시나리오를 평가

우리는 평가는 세 가지 경우:더 인간의 영향력에 대응하는,모자이크는 원래 생태계형 모델에서 자신의(방정식(4)약한 인간의 영향(방정식(12),(13)는);그리고 강한 인간의 영향(방정식(12),(13)). 우리는 모델의 역 동성 정권을 확립하기 위해 수치 분석뿐만 아니라 모델 평형의 안정성 분석을 모두 수행했습니다.,

이 세 시나리오의 차이점은 육지 상태에 대한 인간 영향 J(x)의 전체 크기의 관점에서 이해할 수 있습니다. 특히,평형의 수와 유형은 식(12)에서 곡선 w(F)F(1–F)–J(0)와 w(F)의 교차점에 의해 제어되며,여기서 df/dt=0 이다. 그림 1 은 우리의 수치 분석(방정식(4),(11)및(14))에 사용 된 기능적 형태에 대한 이러한 교차점을 보여줍니다. 인간의 영향력이 없을 때,우리는 J(0)=0 을 가지며 교차점이 3 개 있고 따라서 3 개의 평형이 있습니다(그림 1a)., 으로 인간의 영향 증가와 w(F)F(1–F)–J(0)곡선의 아래쪽으로 움직으로 인해 더 큰 값의 J(0)F=0 균형이 사라지를 떠나,두 개의 평형 나머지(이 약한 인간의 영향을 경우,Figure1b). 마지막으로,J(0)가 매우 큰 w(F)F(1–F)–J(0)곡선의 아래쪽으로 움직까지 충분히는 모든평형은 손실(이것은 강한 인간의 영향을 경우,그 1c)., 를 보여주는 것은 가능하다는 강한 인 경우 때 얻을 수있 J(0)>w(F)/4J(1)<–v 고 그렇지 않으면 우리는 남을 도메인에서의 약한 인간의 영향으로 긴 J(0)>0(는 방법을 참조하십시오에 대한 상세정보).

우리는 우리 자세한 정보를 제공하의 속성에 대한 평형 아래에서 이 세 가지 시나리오에는 다음 하위 섹션이고 가장 안정성의 속성에 의존하지 않는의 세부 기능적 형태에 대해 선택한 J(x),U(F).,

안정성:아니다 인간의 영향

때 인간-환경 피드백은 무시하고 모자이크 생태계 역학의 설명에 의해서만 방정식(4),두 개의 안정적 평형이 가능합니다. 첫 번째는 전적으로 초원(F*=0)으로 구성됩니다. 그것은 항상 존재하고 안정적인 때마

방정식(15)는 것을 의미 숲을 제거에 의해 자연적인 프로세스,v,는 것보다 더 빠르게 만들 수 있습을 통한 모집 요금 저렴한 숲 덮개,w(0)입니다. 따라서 시스템은 완전한 초원 상태 인 F*=0 으로 유지됩니다.,

두 번째는 안정적인 균형이는 인테리어 평형(는 것을 의미 F*>0)는 생태계의 안정된 혼합물의 초원과 숲이 있습니다. 실내 평형을 때마다 발생합 곡선 w(F)교차 곡선 v/(1–F)(기 때문에 w(F)=v/(1–F),에서 방정식(4)우리는 지점을 변경하지 않기 때문 dF/dt=0;생물학적으로,이 의미는 숲 덮개를 유지할 수 있는 경우 채용으로,중재,화재에 의해 정확하게 잔액을 제거를 통해 자연적인 프로세스,v)., 곡선 w(F)증가 F 는 반면,곡선 v/(1–F)감소한으로,따라서,있을 것이 일반적으로 존재하는 적어도 하나의 인테리어 평형 곡선이 교차한다. 할 수 있습 또한 것 shown26 는 인테리어 평형은 안정적인 때

경사의 채용을 곡선,dw(F*)/dF,은 부품의 안정성 상태이기 때문에 경사 결정 시스템이 어떻게 반응할 때 그것은 약간 밀어서 위 또는 아래로 평형 상태 F*., F>F*일 때,방정식(16)은 자연 과정 v 를 통한 제거가 모집 w(F)를 앞지르고 F 가 F*로 내려갈 것임을 의미합니다. 그러나 f<F*일 때,방정식(16)은 모집 w(F)가 대신 제거 v 를 앞질러서 f 가 F*까지 올라간다는 것을 의미합니다. 안정성 분석의 세부 사항은 보충 텍스트 S1 에 나타납니다.

경우 방정식(15)(16)만족하는 동시에,다음 모두는 초원 만 평형 F*=0 과 혼합된 초원-forest 평형 F*>0 은 안정되어 있습니다., 이러한 때 bistability 가 발생하면,시스템은 동일하게 될 상태에서는 순수한 목초지,또는 상태의 혼합된 초원과 숲:풍경은 모자이크의 두 가능한 states26. Bistability 는 모집 함수 w(F)가 sigmoidal26 일 때 가능합니다.

안정성:약한 인간의 영향

을 소개하는 인간 행동을 통해 결합된 인간환경시스템 모델(방정식(12)및(13))변경할 수 있습 bistability 속의 숲-원 모자이크입니다., 할 때 인간의 영향을 충분히 약하고,효과될 수 있는 미묘한,예를 들어함으로써 여러리 평형,가능한 경우에도 모든 사람들이 선호 목초지(x*=0)또는할 때 모든 사람들이 선호 숲(x*=1)입니다.,

마찬가지로 모든 사람들이 선호 숲(x*=1), 평형이 가능한 숲 덮개 F*하는 등

리에서 추가 텍스트 S1 는 안정성 조건에 이러한 평형

그것을 표시할 수 있는 거기에 가장 두 개의 평형을 만족하는 두 방정식(19)그리고(20),따라서 bistability 발생할 수 있습에 대한 의 경우 약한 영향을 미친다., 방정식(19)그리고(20)이보다 더 복잡한 방정식(15)(16)는 의미에 대한 요구 사항 bistability 에서 약한 인간의 영향을 경우 중 하나가 될 수 있습 강한 또는 약보다 조건에 대한 bistability 에서 더 인간의 영향을 경우에 따라,관련 매개 변수 값이고 기능적인 형태로 사용됩니다. 따라서 약한 인간의 영향은 쌍 안정성이 가능한 매개 변수 체제를 확대하거나 제한 할 수 있습니다. 이 분석의 세부 사항은 보충 텍스트 S1 에 포함되어 있습니다.,

그러나 인간의 영향력이 약한 대 인간의 영향력이없는 bistability 의 본질에는 하나의 중요한 질적 차이가 있습니다. 기 때문에 매우 좁은 범위의 기능을 J(x)만족시킬 수 있습 방정식(17)및(18)when F*=0,우리가 기대하는 F*>0 에서 일반적으로,그래서 거기에 없을 것입니다평형으로 구성된 순수한 초원에서 제외하고 매우 특정 모델 예측제어 등을 다룬다. 이것은 매우 다를 경우 더 인간의 영향,F*=0 균형은 항상 존재하고 안정에서는 상대적으로 다양한 범위의 조건(방정식(15)0., 따라서 약한 인간의 영향조차도 초원 전용 평형을 배제함으로써이 경우 생태계 구성에 상당한 질적 영향을 미친다.

안정성:강한 인간의 영향

할 때 인간의 영향을 충분히 강하다,그것은 더 이상을 얻을 수 있고 안정적인 평형 경우에는 모든 사람들이 선호 숲(x*=1)또는 모든 사람들이 선호 목초지(x*=0). (수학적으로,수확 용어 J(x)는 방정식(17)과(18)이 F 의 선택에 대해 만족할 수 없을 정도로 충분히 크다.,)인간이 생태계 경관을 쉽게 변형시킬 수 있기 때문에 이것이 실제 인구에서 가장 일반적인 시나리오가 될 것으로 기대합니다.

하지만,평형은 여전히 가능한 경우에는 수준의 숲 덮개 F*에 없는 net 기본 설정의 숲을 통해 초원 또는 그 반대의;을 수학적으로 가치가 있 F*는 U(F)=0 에서 방정식(13)는 경우,dx/dt=0 고 그래서 x 는 시간이 지나도 변경되지 않습니다., 그러면 우리는 또한 찾을 수 있습니 x*는 dF/dt=0,또는 동등하게서 방정식(12)

평형(F,x*)가능 일반적으로 0<F*<1 0<x*<1. 그러나기 때문에 우리가 기대하는 U(F)의 것을 단순하게 감소의 기능을 F(는 것을 의미상으로 내려갑 F 증가),U(F)할 수 있는 동등한 제로에 가면을 의미하는 단 하나의 균형이 가능합니다., 결과적으로 bistability 는 단지 하나의 평형이 있기 때문에 더 이상 가능하지 않습니다.

이 유일한 나머지 균형이 안정되어 있을 때

(참조하십시오를 지원하는 텍스트 S1). 방정식(22)은 자체적으로 모자이크 생태계에서 내부 평형 F*>0 의 안정성 조건과 동일하며,방정식(16). 그러나,식(23)은 결합 시스템의 내부 평형(F*,x*)이 만족해야하는 추가 조건을 나타낸다., 따라서 강한 인간의 영향력이 쌍 안정성을 제거 할뿐만 아니라 나머지 평형을 불안정하게 만드는 경향이 있습니다.

대부분의 기능을 형성하고 매개변수 정권에 해당됩니다에게 강한 인간의 영향을 경우,오히려 보다 약한 인간의 영향을 경우 이는 매우 특정 제한 사항이 있습니다. 따라서 일반적으로 우리는 인간의 영향이 쌍 안정성을 배제하고 불안정한 역학을 초래한다고 예측합니다., 생물학적,이미 인간의 영향,동기 부여를 하는 경우에 희소성 기반한 인식의 상대적 가치의 다른 토지국,하려는 경향을 만들의 풍경을 상대적으로 균일하게 자연 반대로 독특한 모자이크의 패치 워크림과 초원입니다. 더욱이,초원 대 산림의 상대적 구성은 현재의 선호도에 따라 시간이 지남에 따라 달라질 수있다.,

단계도:없는 인간의 영향

얼마나 인간의 영향을 변경 bistability 속성이 될 수 있습니다 더 이해하는 방법을 탐구하는 동적 행동의 모자이크는 유일한 모델과 결합한 인간의 모자이크 모델에 따라 다를 매개 변수의 값입니다. 수치 분석은 j(x),U(F)및 w(F)(방정식(14),(11)및(3))에 대한 기능적 형태를 사용하여 수행되었습니다.,

우리는 건설 단계 다이어그램을 보여주는 번호와의 유형의 평형의 기능으로 k(매개변수 지배하는 어떻게 갑자기 숲 채용 증가로 산림에서 증가 방정식(3))v(는 비율 포함되어 초원으로 인해 자연적인 소요). 이 두 매개 변수를 변화시킴으로써 모자이크 생태계의 비교적 광범위한 역학을 설명 할 수 있습니다. 자체적으로 모자이크 모델 인 방정식(4)의 경우 안정성의 두 가지 별개의 도메인이 있습니다(그림 2a). 첫 번째는 순수한 초원 평형 만이 안정된 정권이다(F*=0)., 가 발생할 때 조건이 강하게 부탁을 초원:숲으로 되돌아갑 신속하게 초원(고 v)또는 트리 채용 낮은 남아 있지 않으면 숲이 매우 높다(저 k). 그러나,v 감소 또는 k 감소,부여 더 많은 이점을 나무,단계 다이어그램에 들어가 두 번째 도메인의 bistability,모두 순수 목초지 평형(F=0),인테리어 평형으로 구성된 나무와 목초지(F*>0)안정되어 있습니다. 쌍 안정 영역은 매개 변수 평면의 대부분을 포함합니다., 시스템에서 쌍 정권은,할 수 있는 시스템을 수렴하거나 순수 목초지 국가 또는 혼합 숲/초원 상태에 따라서는 초기 조건면 숲 덮개가 충분히 높은 처음에는 시스템이 모이는 인테리어 평형,그러나면 숲 덮개가 충분히 낮은 처음에는,그 수렴원 만 평형(그림 3a,b).,

매개 변수는 비행기를 보여주는 역동적인 정권에 대한(a)더 인간의 영향,(b)약한 인간의 영향력과(c)강한 인간의 영향을 경우입니다.

지역에서의 bistability 가 존재하는 두 개의 안정적 평형된 세트 매개 변수 값이거나,인테리어와 초원 만나 포리스트와 초원 전용입니다. 다른 매개 변수는 c=1,b=11 입니다. “초원 전용”평형은 거의 전적으로 초원으로 구성된 내부 평형을 의미합니다.,

b(방정식(3))의 선택은 bistability 의 도메인에 크게 영향을 미친다. 때 b 가 큰 모집 평가 w(F)고려 저에 작은 값의 의미하는 불가 매우 효과적인 억제에 모집의 묘목에서 저 나무도 있다. 반면,b,작 w(F)할 수 있게 아닌도에 작은 값의 의미,화재지 못지 않도록 하지만 그레이 모집에서 저 나무도 있다., B 의 더 작은 값은 fire26,41 에 의한 topkills 후에 묘목이 resprout 할 수있는 savanna-forest 모자이크를 고려할 때 정당화됩니다. 대조적으로,b 의 더 큰 값은 모종과 묘목이 fire42,43 에 의해 살해 된 Araucaria angustifolia 를 포함한 것과 같은 초원-숲 모자이크를 고려할 때 정당화된다.

우리의 분석에 우리가 값을 가정의 b 는 방지하기 위해 충분히 큰집에서 저렴한 트리 밀도(따라서 캡처의 효과에 불 Araucaria angustifolia 숲-원자)., 그러나,우리의 민감도 분석을 우리는 탐험은”사바나”시나리오를 b 은 작은 것을 찾는 지역의 bistability 축소하고의 위상 비행기를 포함 한 평형점,어느 초원 만나 숲-만(보조 도 S2).

위상 다이어그램:약한 인간 영향

Bistability 는 약한 인간 영향 사례에서 지속됩니다. 그것은 둘 다 안정된 평형이 하나가 내부이고 순수한 초원에 해당하는 것이 아니라 내부라는 점에서 질적으로 다르다(그림 2b)., 그러나 새로운 내부 평형은 초원에 의해 지배되므로 f*=0 에 근사합니다. 의 경우에 비해 더 인간의 영향,거기 작은 변화의 지역에서 매개 변수를 위한 공간는 bistability 존재하는 것을 제외하고,지역과 하나의 안정적인 균형에 의해 지배된 숲에서 소개된 오른쪽 코너에서는 자연의 소요 비율은 낮은 그리고 결 계수 k 은 고(그러므로,조건을 선호하는 숲)(그림 2b)., 의 크기는 유역의 매력에 대한 두 개의 평형의 지역에서 bistability 도 유사에서는 순수한 모자이크의 경우와 적당한 인간의 영향을 경우입니다. “사바나”시나리오에 대한 결과는 질적으로 유사합니다.

에 따라서는 초기 조건의 영역에서 bistability,시스템의 진화할 수 있는 하나의 상태를 향해 높은 숲 덮개 F 와 낮은 숫자의 숲-preferrers x,또는 상태의 낮은 F 고 고 x(그림 3c,d):기 때문에 인식이의 값은 희귀한 기반에 균형을 선호하는 풍경에는 유형은 가장 희귀합니다.,

단계 다이어그램:강한 인간의 영향

강한 인간의 영향을 완전히 제외 bistability,에서의 장소는 동적 정권이 등장:하나의 안정적인 인테리어의 균형을 동반 불안정한 제한을 주기;하나의 안정적인 인테리어의 균형을 동반하여 안정적인 제한 사이클(으로 불안정한 제한이 사이클에 사)또 하나의 인테리어 불안정한 균형을 동반하여 안정 된 제한을 주기는(그림 2c). 안정적인 한계주기는 산림 덮개의 양과 산림 선호자의 비율의 진동에 해당합니다., 이 진동에 의해 구동된 드문 기반 인식 땅의 상태 값:으로 숲이 된 희귀,수는 개인의 선호 숲을 통해 초원이 증가하고 결국 이 결과는 순환의 목초지를 숲도 있습니다. 반대 과정은 초원이 희소 해져주기를 완료하고 진동을 유지할 때 발생합니다.

경우 안정적인 균형과 공존는 안정적인 제한주기,시스템 중 하나를 수렴하여 평형이나 진동을 통해 시간에 따라 초기 조건(그림 3e,f)., 이 감도는 또한 섭동에 대한 시스템 반응 방법에 대한 함의를 갖는다. 예를 들어,작은 섭동에서 안정적인 균형 단순히 원인 시스템을 반환하는 평형 상태를 통해 진동 감쇠(그림 3g)지만,충분히 많은 섭동이 이동할 시스템에 제한이 사이클의 원인,지속적인 진동을 땅에 미국과 인구의 의견은(그림 3).,

결과를 질적으로 유사한에서”사바나”시나리오 제외하고는,이 지역의 불안정성이 현저하게 작은 왼쪽으로 이동에 매개 변수기(부가 그 S2).

수확 관행의 영향이 증가함에 따라(식(14)의 h 매개 변수는 bistability 의 영역이 처음에는 확장되었지만 감소합니다(그림 4). 의 증가 발생하기 때문에 희소성 기반 환경설정 처음에 안정 내부의 균형,이후로 구성된 혼합 땅 국가 선호하는 모놀리식을 통해 토지국., 그러나,인간의 영향력이 더 증가함에 따라,순수한 초원 평형은 안정성을 잃고,따라서 쌍 안정성이 상실된다. 따라서,인간의 영향력이 증가 또는 감소의 정권 bistability 에 따라서는 효력을 지배,하지만 충분히 강한 인간의 영향을 제외 bistability.

민감도 분석

우리는 또한 탐구한 영향을 변화의 사회적 학습율 s., 우리가 발견 증가 들었에 미치는 영향을 최소화 약한 인간의 영향을 경우,하지만 감소 매개 변수 범위를 위한 모델을 보였 진동하는 행동에서 강한 인간의 영향을 경우(보조 도 S5). 이 발생하기 때문에 높은 학습을 평가할 수 있는 인구를 조정하의 의견는 더 급속하게 변화에서 토지국을 방지하는 극도의 진폭을 진동으로 인해 지연합니다.

우리는 본질적으로 다양한 풍경 선호도를 나타내는 여러 사회 집단이있는 모델 변형을 탐구했다(보충 텍스트 S1)., 이 결과 몇 가지 변화에서 약한 인간의 영향을 경우,그러나 중요한 변화에서 강한 인간의 영향을 경우:매개변수 정권을 초래하는 동시에 안정적인 기존 균형이고 안정된 제한을 주기는 크게 감소를 의미하는 역학 덜 민감한 초기 조건(보조 도 S6). 이것은 역학이 적어도 우리가 도입 한 사회적 이질성의 형태 하에서 안정화되는 경향이 있음을 의미합니다., 그러나,전반적으로,강한 인간의 영향은 계속 배 bistability 원인이 불안정한 역동성에 대한 특정한 매개 변수 값을 때,사회적 이질성이 포함되어 있습니다.

우리는 또한 값 함수 U(F)가 과거의 토지 상태의 메모리를 통합하는 모델 변형을 탐구했다. 값 함수 U(F)에 사용 된 순간 산림 덮개 F 는 과거 z 시간 단위의 산림 덮개 F 의 기하 급수적으로 가중 된 평균으로 대체되었습니다., 두 번째 변형은 값 함수 U(F)에서 순간 산림 덮개 F 를 z 시간 단위 전 산림 덮개로 대체하여 시간 지연을 도입했습니다. 모두 변종이 발생하는 몇 가지 변경이 약한 인간의 영향을 시나리오,하지만 결과에 더 많은 매개 변수 세트는 상승을주고에서 진동 강한 인간의 영향을 시나리오(보조 도 S7,S8). 또한,많은 이들의 진동이 충분히 큰에 해당하는 완전히 제거하거나 포리스트 또는 초원에서 이 극단의 사이클(보조 도 S9)., 따라서,overharvesting 및 지역 근절에 발생할 수 있는 인구에 희소성 기반한 인식의 값을 지키지 않는 변화에서 토지 상태의 주파수.

또한 우리는 조사의 경우는 수확 기능을 따라 모두에 숲 덮개 F 과 인간 환경 x. 이렇게 우리들의 결론의 효과에 대한 인간의 영향을 정권에 잠재적인 위해 토지 전환도 가용성에 따라 달라집 토지의 변환이 이루어집니다. 이것은 또한 식(14)하에서 발생할 수있는 f=0 및 F=1 에서의 잠재적 불연속성을 피한다., 질적으로 유사한 결과(보충 텍스트 S1,그림 S10).피>