Chemiosmosis (Norsk)

bevegelse av ioner over membranen er avhengig av en kombinasjon av to faktorer:

1. Tilfeldig kraft forårsaket av en konsentrasjon gradient – alle partikler som har en tendens til å spre seg fra høyere til lavere konsentrasjon.,
2. Elektrostatisk kraft forårsaket av elektrisk potensial gradient – kationer som protoner H+ har en tendens til å spre ned elektrisk potensial, fra den positive (S) side av membranen til negativ (N) side. Anioner diffuse spontant i motsatt retning.

Disse to graderinger tatt sammen kan uttrykkes som en elektrokjemisk gradient.

Lipid bilayers av biologiske membraner, imidlertid, er barrierer for ioner. Dette er grunnen til at energi kan lagres som en kombinasjon av disse to grader over membranen., Bare spesielle membranproteiner som ion-tv kan noen ganger tillater ionene bevege seg over membranen (se også: Membran transport). I chemiosmotic teori er en av verdens ATP synthases er svært viktig. De konverterer energi av spontane strøm av protoner gjennom dem om til kjemisk energi i ATP obligasjoner.

Derfor forskere skapt begrepet proton-drivkraft (PMF), avledet fra den elektrokjemiske gradienten som er nevnt tidligere. Det kan bli beskrevet som mål for den potensielle energien som er lagret som en kombinasjon av proton og spenning (elektrisk potensial) gradienter over en membran., Den elektriske gradienten er en konsekvens av avgiften separasjon over membranen (når protoner H+ flytte uten en counterion, for eksempel klor Cl−).

I de fleste tilfeller proton-drivkraft er generert av en elektrontransportkjeden som fungerer som en proton pumpe, med Gibbs fri energi av redox-reaksjoner for å pumpe protoner (hydrogenioner) ut over membranen som skiller kostnad over membranen. I mitokondriene, energi utgitt av elektrontransportkjeden brukes til å flytte protoner fra mitokondrie matrix (N side) til intermembrane plass (S side)., Flytting av protoner ut av mitokondrie skaper en lavere konsentrasjon av positivt ladede protoner inne i den, noe som resulterer i overkant negativ ladning på innsiden av membranen. Det elektriske potensialet gradient er ca -170 mV , negative inne (N). Disse graderinger – kostnad forskjell, og proton konsentrasjon forskjell både å opprette en kombinert elektrokjemisk gradient over membranen, ofte uttrykt som kalles proton-drivkraft (PMF)., I mitokondriene, den PMF er nesten utelukkende består av elektrisk komponent, men i chloroplasts den PMF er gjort opp det meste av pH gradient fordi kostnad av protoner H+ er nøytralisert ved bevegelse av Cl− og andre anioner. I begge tilfeller, PMF må være større enn ca 460 mV (45 kJ/mol) for ATP syntase å være i stand til å lage ATP.

EquationsEdit

proton-drivkraft er avledet fra Gibbs fri energi. La N betegne innsiden av en celle, og la P betegne den utenfor. Deretter

Δ G = z-F Δ ψ + R T ln ⁡ N P {\displaystyle \Delta \!G=zF\Delta \!,\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}}

hvor

For en elektrokjemisk proton gradient z = 1 {\displaystyle z=1}, og som en konsekvens av dette:

Δ μ T + = F Δ ψ + R T ln ⁡ N P = F Δ ψ − ( ln ⁡ 10 ) R T Δ p H {\displaystyle \Delta \!\mu _{\mathrm {H} ^{+}}=F\Delta \!\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}=F\Delta \!\psi -(\ln 10)RT\Delta \mathrm {pH} }

hvor

Δ p T = p H N − p H P {\displaystyle \Delta \!,\mathrm {pH} =\mathrm {pH} _{\mathrm {N} }-\mathrm {pH} _{\mathrm {P} }} .

Mitchell definert proton-drivkraft (PMF) som

Δ p = − Δ ĩ H + F {\displaystyle \Delta \!p=-{\frac {\Delta \!\mu _{\mathrm {H^{+}} }}{F}}} .

Δ p = − Δ ψ + ( 59.1 m V ) Δ p H {\displaystyle \Delta \!p=-\Delta \!\psi +\left(59.1\,\mathrm {mV} \right)\Delta \!\mathrm {pH} } .

Det er verdt å merke seg at, som med alle verdens transport prosessen, PMF er retningsbestemt. Tegnet av en av verdens elektrisk potensial forskjellen Δ ψ {\displaystyle \Delta \!,\psi } er valgt til å representere endring i potensiell energi per enhet kostnad som strømmer inn i cellen, som ovenfor. Videre, på grunn av redox-drevet proton pumpe ved kopling nettsteder, proton gradient er alltid inne-alkalisk. For begge disse grunner, protoner flyt i spontant, fra S-siden til N side; de tilgjengelige gratis energi brukes til å produsere ATP (se nedenfor). For denne grunn, PMF er definert for proton import, som er spontan. PMF for proton eksport, dvs., proton pumpe som catalyzed av koplingen nettsteder, er rett og slett den negative av PMF(import).,

spontanitet proton import (fra P til N side) er universell i alle bioenergetisk membraner. Dette faktum ble ikke anerkjent før 1990-tallet, fordi chloroplast thylakoid lumen ble tolket som en indre fase, men faktum er at det er topologically tilsvarende utsiden av chloroplast. Azzone et al. la vekt på at inne i fase (N side av membranen) er den bakterielle cytoplasma, mitokondrie matrix, eller chloroplast stroma, utsiden (S) side er det bakterielle periplasmic plass, mitokondrie intermembrane plass, eller chloroplast lumen., Videre, 3D-tomografi av mitokondrienes indre membran viser sin omfattende invaginations å være stablet, lik thylakoid disker; derfor mitokondrie intermembrane plass er topologically ganske lik den chloroplast lumen.:

energi uttrykkes her som Gibbs fri energi, elektrokjemiske proton gradient, eller proton-drivkraft (PMF), er en kombinasjon av to gradienter langs membranen:

Når et system har nådd likevekt, Δ ρ = 0 {\displaystyle \Delta \!\rho =0}, men den konsentrasjoner på hver side av membranen ikke trenger å være lik., Spontan bevegelse over potensielle membranen bestemmes av både konsentrasjon og elektrisk potensial graderinger.

molar Gibbs fri energi Δ G p {\displaystyle \Delta \!,G_{\mathrm {p} }} av ATP syntese

A D S 4 − + H + + H O S O O O O O 3 2 − → A T S 4 − + H 2 O {\displaystyle \mathrm {ADP} ^{4-}+\mathrm {H} ^{+}+\mathrm {HOPO} _{3}^{2-}\rightarrow \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H_{2}O} }

faktisk, den termodynamiske virkningsgraden stort sett lavere i eukaryote celler fordi ATP må eksporteres fra matrisen til cytoplasma, og ADP og fosfat må være importert fra cytoplasma. Dette «koster» en «ekstra» proton import per ATP, derfor den faktiske effektiviteten er bare 65% (= 2.4/3.67).

---