Funksjoner av DNA-Polymerase ε
- American Society of Plant Biologer
Eukaryotes inneholde flere DNA-polymerases som sikrer nøyaktig og effektiv replikering av genom, så vel som beskyttelse og reparasjon fra endogene og miljømessige DNA-skadelige stoffer. I de fleste eukaryotes, den viktigste replicative enzymer er DNA polymerases α, δ, og ε (anmeldt i Garcia-Diaz og Bebenek, 2007). I gjær, DNA polymerase α (DNA pol-α) starter syntese på lagging strand., Hoveddelen av kjeden tøyelighet innbetalinger via aktiviteter av DNA pol δ og ε, som ser ut til å fungere i hovedsak på henger og ledende tråder, henholdsvis (Pursell et al., 2007). Noen funksjoner i DNA-polymerases sannsynlig er bevart over eukaryotes, men funksjonene i anlegget enzymer har ikke vært godt karakterisert.
DNA-polymerase ε (Pol ε) i gjær består av en enkelt katalytisk og tre regulatoriske underenhetene, og denne strukturen ser ut til å være bevart i andre organismer., Det er to genene som koder Pol ε katalytisk subunit i Arabidopsis, Pol2a og Pol2b, og enkelt genene som koder hver av de regulatoriske underenhetene. Den katalytiske subunit Pol2A og regulatoriske subunit DPB2 i Arabidopsis er kjent for å være avgjørende for tidlig embryogenesis (Ronceret et al., 2005). Pol2a ser ut til å kode den viktigste katalytisk subunit aktive under embryogenesis og i meristems, mens Pol2b er uttrykt i hovedsak under stress forhold og null mutasjoner gir ingen merkbar fenotypen., Arabidopsis mutanter med delvis tap av funksjon av Pol2a (homozygote svak alleler) har lengre celle sykluser, større celler, og forsinket utvikling av embryo, understreker den viktige rollen dette subunit i riktig celle syklus progresjon og patterning i embryoet (Jenik et al., 2005).
Nå, Yin et al. (sider 386-402) har identifisert en nonlethal mutasjon av Pol2a i Arabidopsis som fører til en ABA altfor følsom fenotypen, noe som tyder på en sammenheng mellom Pol ε aktivitet og ABA signalering., I tillegg, mutant viste en dramatisk 60-fold økning i frekvensen av somatiske homologe rekombinasjon (HR; se figur), økt følsomhet for DNA-skadelige stoffer, aktivering av taushet loci, og tidlig blomstring, noe som indikerer et potensial rolle for Pol-ε i HR og vedlikehold av epigenetisk stater.
Arabidopsis Pol2a mutant allel abo4-1 øker frekvensen av HR. Frøplanter ble transformert med en markør for HR (1415) som produserer synlige flekker på bladene. (Tilpasset fra Figur 4 Yin et al. .,)
forfatterne viser at den nye allel av Pol2a, kalt abo4-1, releases transcriptional genet lyddemping ved testet loci, uten at det påvirker DNA-metylering. De videre vise til at en tidlig blomstring fenotypen er assosiert med redusert uttrykk av FLC og økt uttrykk av FT samtidig med endret histone H3 endringer på disse loci. Resultatene tyder på en rolle for Pol-ε i ABA-avhengige virkninger på genom stabilitet, epigenetisk statene chromatin, og chromatin-mediert genuttrykk i planter.,
link til HR er spennende, men videre studier er nødvendig for å vise om Pol2a spiller en direkte eller indirekte rolle. Det ble vist at mutasjoner i Pol2a føre til forlengelse av S-fasen av DNA-replikasjon (Jenik et al., 2005; Yin et al., 2009), og Yin et al. foreslår at dette fører til økt dannelse av dobbel-strand pauser, aktivering av celle syklus sjekkpunkter, og innføring av HR. Dette arbeidet betydelig utvider vår kunnskap om DNA Pol ε aktivitet i planter og foreslår nye og spennende muligheter for fremtidig forskning.
Fotnoter
-
www.plantcell.,org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.210212