Utviklingen av Seksuell Dimorphism: Forstå Mekanismene for Seksuelle Form Forskjeller

Seksuelle form dimorphism

I tillegg til seksuell størrelse dimorphism, menn og kvinner ofte variere mye i form . Merkelig nok, selv om formen kan bidra på en meningsfull måte til ulike funksjoner, for eksempel fôring, parring, foreldrenes omsorg og andre livshistorietrekk, mønstre av seksuell form dimorphism har historisk sett fått mye mindre oppmerksomhet enn seksuelle størrelse forskjeller ., Å undersøke størrelsen og formen på trekk sammen gir en mye mer komplett kvantifisering av seksuell dimorphism, som de to komponentene er nødvendigvis knyttet til en annen. Som sådan, form analyse gir en dypere forståelse av mekanismer underliggende SD, fordi ulike deler av kroppen kan tjene flere funksjoner og være under bestemte selektiv regimer.

Formen er definert som den spesifikke form av en bestemt gjenstand som er invariant til endringer i posisjon, rotasjon og skalering , og mange metoder som har blitt foreslått for å studere formen., For eksempel, sett av lineære avstander kan bli målt på hver enkelt (f.eks., lengde, bredde og høyde) til å representere form (Figur 4A), samt vinkler (Figur 4B) og prosenter av disse målingene.

Sett av lineære avstander ikke alltid nøyaktig ta form på grunn av mangler som begrenser deres generelle verktøy. For eksempel er det mulig at noen gjenstander de samme avstand målinger kan være hentet fra to forskjellige former, fordi plasseringen av målingene er ikke registrert i avstand tiltak selv., For eksempel, hvis den maksimale lengde og bredde ble tatt på en oval og dråpeformet, lineær verdier kan være den samme selv om figurene er helt klart annerledes (se Figur 5). I tillegg, det er ikke mulig å generere en grafisk fremstilling av formen ved hjelp av disse målingene alene fordi de geometriske avstander mellom variablene er ikke bevart og aspekter av form er tapt . Som et resultat av disse svakhetene, andre analytiske tilnærminger for kvantifisering formen har blitt utviklet.

Et stort fremskritt i studiet av formen er landmark-basert geometriske morphometric metoder, som ikke har disse vanskene. Disse metodene kvantifisere form av anatomiske objekter ved hjelp av de Kartesiske koordinatene til biologisk homologe landemerker hvis beliggenhet er identifisert på hver prøve (Figur 6)., Disse landemerker kan være digitalisert i enten to eller tre dimensjoner, og gir et middel form av kvantifisering som gir en grafisk fremstilling av form (se nedenfor).

Geometriske morphometric analyser av form er oppnådd i flere påfølgende trinn. Første, landemerke koordinatene er digitalisert fra hver prøve. Neste forskjeller i prøven posisjon, retning og størrelse er eliminert gjennom en generalisert Procrustes analyse., Denne prosedyren oversetter alle prøver til opprinnelse, skalaer dem til enheten centroid størrelse, og optimalt roterer dem for å minimere den totale summer-av-torg avvik fra landemerke koordinater fra alle prøver til gjennomsnittlig konfigurasjon. Den resulterende justert Procrustes form koordinater beskriv plasseringen av hver prøve i en buet plass i slekt å Kendall ‘ s form plass ., Disse er da anslått orthogonally på en lineær tangent plass gir Kendall ‘ s tangent plass koordinater , som kan deretter bli behandlet som et sett av form variabler for videre analyser av form variasjon og covariation med andre variabler .

I form av seksuelle form dimorphism, dimorphism, sett av både lineære målinger og geometriske morphometric metoder har blitt benyttet til å identifisere mønstre i form dimorphism i mange taksa, inkludert fisk , skilpadder , fugler og øgler . I tillegg til å kvantifisere seksuell form dimorphism, identifisere potensielle mekanismer som genererer disse mønstrene er en dagens fokus på mange evolusjonære biologer., For eksempel, en sentral hypotese for utviklingen av seksuell form dimorphism er at menn og kvinner avviker phenotypically på grunn av intersexual konkurranse for lignende ressurser. Her, funksjonelle morfologiske trekk avvika mellom kjønnene slik at kjønnene partisjon ressurser. I dette scenariet, SD er mer preget av naturlig utvalg enn seksuelle utvalget. For eksempel, i cottonmouth Agikistrodon piscivorous, sex-spesifikke byttedyr forbruk som en funksjon av byttedyr størrelse er direkte korrelert med forskjeller i hodet morfologi mellom menn og kvinner ., Dermed naturlig utvalg, og ikke seksuell utvalget, opprettholder både beite og morfologiske forskjeller mellom kjønnene i denne arten.

i motsetning seksuell form dimorphism kan være et resultat av seksuell seleksjon. For eksempel, i tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testet hypotesen om at seksuell form dimorphism er på grunn av nisje differensiering mellom kjønnene, snarere enn drevet av territorialitet av menn. Hode formen er mye større hos menn i forhold til kvinner, og dette kan være funksjonelt knyttet til større byttedyr av menn., Forfatterne antydet at seksuell utvalget for mann-mannlige bekjempe kan spille en rolle, men at bite kraft forskjeller mellom menn og kvinner kan ha innvirkning på vedlikehold av disse seksuelle forskjeller. Det er interessant at det ble funnet at menn har en større bite kraft i forhold til kvinner, men at disse forskjellene og deres vedlikehold er et resultat av seksuell seleksjon, som bite kraft er korrelert med god mannlige tilstand, men ikke med kvinnelige tilstand .

en Annen studie som også avviser hypotesen om at differensial nisjer opprettholde seksuell form dimorphism., Fôring, territorium, og mate oppkjøpet har blitt foreslått som fungerer for regning av Cory shearwater Calonectris diomedea . Regningen morfologi er slik at seksuell forskjellene er relatert til ikke å fôring økologi, men til seksuell utvalget og antagonistiske interaksjoner. På den annen side, den Lilla-throated Carib Eulampis jugularis hummingbird viser klar sammenheng mellom funksjon og annen mat preferanse for menn og kvinner, noe som tyder på at jo lengre og mer buet bill av de kvinnelige enn de mannlige er grunn til fordeling av ressurser ., I andre arter av kolibrier som viser seksuelle størrelse og form dimorphism i sine regninger, men det er uklart om interspecific konkurranse og nisje differensiering, seksuell seleksjon, eller noen annen kraft som driver dette sex-spesifikke morfologi .

En studie undersøkt den relative bidrag av intersexual ressurs partisjonere og seksuell seleksjon i amagid lizard Japalura swinhonis . Her, seksuell form dimorphism var ikke korrelert med kosthold, men lem størrelse og form var assosiert med abbor habitater., Disse funnene er i overensstemmelse med hypotesen om intraspesifikk konkurranse om ressurser, men gir bevis for ‘fecundity nytte’ hypotese. Under denne hypotesen, en stor mor kan produsere mer avkom enn en liten mor, og kan gi hennes avkom bedre vilkår gjennom retningsbestemt utvalget . For eksempel, en økning i abdominal volum kan oppstå med en økning i total body størrelse, sett i noen pattedyr og amfibier , eller i magen sin relative andel til generelle kroppen størrelse, som av noen reptiler . Olsson et al., undersøkt SD i hodet og kropp, lengden på en Australsk lizard Niveoscincus microlepidotus å ta hypotesen om at hodet morfologi dimorphism hadde utviklet seg via seksuell utvalget for mann-mannlige kamp og at stammen lengde utviklet seg på grunn av fecundity utvalget. Resultatene gjorde ikke opprettholde en del av dette slo imidlertid, som sex divergens i hodet morfologi var genetisk og ikke spesielt på grunn av seksuell seleksjon. Bevis ble lagt frem i favør av forslaget at forskjellen i bagasjerommet lengde er drevet av fecundity nytte, og at seksuell utvalget favoriserte menn med mindre trunk størrelse., Studier som disse tyder på at seksuelt dimorphic form trekk kan være drevet av en kombinasjon av naturlig utvalg for fecundity og dra nytte av seksuell seleksjon.

Bevis som støtter fecundity fordel er svak eller ikke eksisterende i mange systemer imidlertid. For eksempel, etterforskere undersøker skilpadde Testudo horsfieldii en hypotese om at den bredere skall av kvinner gitt mer rom for egg, men var ikke i stand til å gi avgjørende bevis for fecundity fordel., I stedet, de mønstre av seksuell form dimorphism syntes å være hovedsakelig lokomotiv begrensninger av kompis som søker og male-male kamp . I to arter av crested salamander Triturus cristatus og T. vulgaris, resultatene noe støtte fecundity fordel, men forskere foreslår at det er flere underliggende prosesser som driver utviklingen av seksuell form dimorphism enn bare fecundity utvalget . Bevis presentert av Willemsen og Haile direkte avvise fecundity nytte hypotese. Tre-skilpadden arter Testudo graeca, T. hermanni, og T., marginata har ulike frieri atferd og vise ulike størrelsene av seksuell form dimorphism avhengig av de konkrete forhold displayet. I motsetning til tidligere studier, forfatterne foreslår at disse resultatene tyder på at seksuell form dimorphism er drevet av fecundity nytte og naturlig utvalg, men snarere av seksuell seleksjon. Fra inconcordant resultatene av slike studier som dette, det er fortsatt ukjent om mønstre i utviklingen av seksuelle form dimorphism er i hovedsak drevet av naturlig utvalg for fecundity fordel eller av noen annen mekanisme.,

Miljømessige forhold er også en hypotese om å drive utviklingen av forskjellige former mellom kjønnene. Bevis for en miljømessig-drevet hypotese er presentert i en studie ser på miljø-gradienter underliggende SD-og parallelle utviklingen av en art av guppy Poecilia reticulata . Resultatene indikerer at bestander som opplever høy predasjon ble gjort opp av menn med mindre hoder og dypere kaudal peduncles., Åpen kalesje områder resulterte i utvalget for kvinner med små hoder og oppblåst underlivet, mens begge kjønn i high flow nettsteder hadde små hoder og dypere kaudal peduncles. Menn og kvinner viste noen felles svar til det økologiske gradienter, og dermed indikerer at miljømessige variabler kan være ansvarlig for seksuell form dimorphism mer enn seksuell utvalget press kan være. Mer støtte for hypotesen om at miljømessige prosesser drive variasjon i seksuell form dimorphism er funnet i Større Antillean Anolis øgler som viser seksuelle størrelse og form dimorphism., Menn og kvinner bruker habitater forskjellig, og selv om seksuell størrelse dimorphism er ikke sterkt knyttet til et habitat bruk, seksuell form dimorphism er . Videre studier på West Indian Anolis øgler tyder også på miljø som en viktig faktor som driver mønstre av seksuell form dimorphism. Samstemmende med Større Antillean Anolis øgler, formen dimorphism tydelig gjenspeiler de ulike nisjer okkupert av menn og kvinner .,

Selv om disse og mange andre eksempler viser påvirkning av miljøet på utviklingen av seksuell form dimorphism en fersk studie undersøkte seksuell form dimorphism i festing turtle Chelydra serpentina, og fant ingen bevis for at miljøtilstanden var korrelert med form dimorphism. I motsetning til seksuelle størrelse dimorphism, form dimorphism var tydelig ved klekking og på 15.5 måneder, der både menn og kvinner utstilt dette mønsteret under optimale og mindre optimale forhold., Når voksne imidlertid, seksuell størrelse dimorphism var til stede, og skilte seg under slike forhold at det er økt plastisitet av de større sex i forhold til de mindre. Det som er interessant er imidlertid seksuell form dimorphism fortsatt ikke variere med ulike forhold . Det har blitt foreslått for over et århundre at miljø er en viktig driver av morfologiske forskjeller , og nye bevis som dette gir en mulighet til ytterligere å forstå variablene på spill i utviklingen av form dimorphism.,

i vid Forstand, allometry (definert som en endring i form relatert til en endring i størrelsen: 45) har også blitt foreslått som har en betydelig innvirkning på seksuell form dimorphism . I et eksempel på evolusjonære allometry, Gidaszewski et al. undersøkt seksuell form dimorphism i vingene av ni arter av Drosophila melanogaster i et fylogenetisk rammeverk. Seksuell form dimorphism skilte seg blant de ni arter, men utviklingen av seksuell form dimorphism var begrenset av evolusjonære historie., Dette gir bevis på at, mens allometry er en stor del av utviklingen av seksuell form dimorphism i dette systemet, det er ikke den viktigste faktoren som kjører form dimorphism. Kaliontzopoulou et al. studerte heterochronic mønstre av allometry i to arter av lizard, Podarcis bocagei og P. carbonelli. Her, allometry gjorde påvirke seksuell form dimorphism slik at menn og kvinner faktisk skilte seg i allometry med hensyn til hodet form og størrelse, hvor endring i mannlige størrelse økt uforholdsmessig i forhold til hode størrelse og dimensjoner., Enda en fersk undersøkelse om seksuell form dimorphism i stilken-eyed fly Teleopsis dalmanni funnet bevis for effekten av allometry på seksuell form dimorphism, hvor størrelsen på øyet pærer redusert med en økende øye span og eyestalks ble mer langstrakt som de ble tynnere (Figur 7; 83).

Unntak fortsette å finnes imidlertid., For eksempel, i en nyere studie som undersøker seksuell størrelse og form dimorphism i regningen morfologi av to kolibrier Archilochus colubris og A. alexandri, Berns og Adams undersøkt en modell som inkluderte en allometric komponent. Denne modellen ble funnet å være dårligere enn de som er inkludert størrelse, form, og sex. Når grafisk avbildet, var det klart at allometry er en mindre innflytelsesrik faktor i utviklingen av seksuelle form dimorphism. Imidlertid, som vist ved studier over det virker som allometry er generelt en viktig prosess kjører mønstre av utviklingen i seksuell form dimorphism.,

Bevart genetikk kan være enda en faktor driver mønstre av seksuell form dimorphism. Seksuell form dimorphism har blitt studert i piophilid fly Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) og neriid fly Telostylinus angusticollis (Neriidae) for å møte virkningen av bevart genetiske faktorer på mønstre av seksuell form dimorphism . Disse beslektede arter dele lignende mønstre av seksuell form dimorphism, men har drastisk forskjellige økologiske og funksjonelle krav, så vel som mannlig-kvinnelige interaksjoner., Gitt at formen dimorphism er lignende trekk i disse tre artene, disse fluene kan ha sammenfallende mønstre i form variant interspecifically, ikke på grunn av felles liv-historien krav . Bonduriansky antyder at dette kan skyldes bevart genetikk felles for begge arter, eller en refleksjon av interspecific variasjon i utvalget. I 2007, Bonduriansky utført en annen studie på Telostylinus angusticollis å undersøke tilstanden-avhengighet og genetisk variasjon., Seksuell dimorphism er signifikant korrelert med tilstanden slik at disse to egenskapene dele en felles genetisk (og utviklingsmessige) base. Det er derfor mulig at det i denne, samt andre systemer, seksuell form dimorphism er en pleiotropic effekt der sex-koblede gener avgjør fordelingen av egenskaper forskjellig hos menn og kvinner. Alle varianter av disse genene på grunn av plastisitet kan da bestemme den genetiske forhold av seksuell form dimorphism og ulike forhold., Mange genetiske hypoteser fortsette å undersøke seksuell størrelse dimorphism og bare nylig er seksuell form dimorphism motta oppmerksomhet.

---