virkningen av menneske-miljø interaksjoner på stabiliteten av skog-gressletter mosaikk økosystemer

Vi først presenterer en modell av mosaikk økosystemenes dynamikk i fravær av menneskelig effekter, deretter presenterer vi en modell av sjeldenhet-drevet bevaring verdier for skog versus gressletter og endelig kan vi presentere en kombinert modell som kombinerer dem begge.,

Modell av mosaikk ecosystem dynamics

En forenklet modell av en skog-gressletter mosaic

– >

der G og F representerer den andelen av eng og skog i systemet, henholdsvis, w(F) endrer pris på rad av eng til skog og v er hastigheten som skogen tilbake til gressletter gjennom naturlige prosesser, for eksempel forstyrrelser., Disse ligningene anta at ny skog er opprettet med en hastighet som er proporsjonal til produktet av mengden av eksisterende skog F (som nye trær er opprettet gjennom spredning) og mengden av eksisterende gressletter G (som er den mengden tilgjengelig plass for nye skogkledd land), til en pris som er modifisert ved w(F). Vi antar at F + G = 1 for resten av papir, derav w(F)FG blir w(F)F(1 – F), tilsvarende tetthet avhengige av tilveksten av skogen, som endret ved w(F).

funksjonen w(F) representerer den sterke medierende rolle spilt av brann i mange skog-gressletter mosaikk., I slike mosaikker, de mest vanlige effekt av brann er ikke å drepe stands av modne trær (F → G), men heller å drepe saplings, eller begrenser deres vekst (G → F) samtidig la en voksen trær relativt uskadd, derav redusere skog rekruttering rate7,26. Videre, brann frekvens er observert å avta i skog F øker, fordi står tett av trær er betydelig mer motstandsdyktig mot brann enn tynt skogkledde sletter i grassland7,26., Dermed er det mulig å uttrykke effekter av brann mekling implisitt i G → F overgang sikt, ved å endre treet rekruttering FG med en faktor w(F) som avhenger av skog F. Når skog F er lav, forventer vi at w(F) for å være lave fordi rekruttering er undertrykt av brann, men når F er høy, w(F) er også høyere fordi rekruttering er ikke så påvirket av brann. Videre empiriske studier tyder på at overgangen mellom lav og høy rekruttering regimer er relativt sharp7,26.,

Fordi brann frekvensen faller av kraftig på en bestemt terskel i skogen cover7,26, vil vi anta at w(F) for å være sigmoidal. For numerisk analyse vil vi anta funksjonell form

– >

hvor c -, b-og k er parametere og k angir hvor skarpe overgangen er. Et eksempel på w(F) er visualisert i Supplerende Figur S1.

Denne modellen er lik tidligere modeller for savannen ecosystems7,26 men det gjør forenkle forutsetning for å ignorere middels successional stater mellom eng og skog., Denne antakelsen kan være rimelig når de vurderer visse skog-gressletter mosaikk som naturlig forekommende Araucaria angustifolia mosaikk i sør-Brazil37 og andre mosaikk som mangler en savannen staten. Her vil vi fokusere på slike skog-gressletter mosaikk.

Fordi F + G = 1, den ene ligningen

– >

Modell av menneskelig persepsjon av bevaring prioriteringer

Naturlig engvegetasjon økosystemer kan være svært biodiverse og dermed har betydelig bevaring value37., Vi antar at den menneskelige befolkningen kan være lagdelt til personer som verdi skog over gressletter (på sitt nåværende relative overflod), mot individer som verdsetter gressletter over skogen. Andelen av befolkningen som består av skog-preferrers er x, derav den andelen som består av eng-preferrers er 1 – x. Verdien av skog versus gressletter er bestemt av deres relative knapphet (detaljer nedenfor) og enkeltpersoner bytte mellom disse to landene gjennom en sosial læring (imitasjon) process38,39,40.,

i Henhold til denne sosiale læringsprosessen, en skog-preferrer prøver individer i en konstant rate-d. Hvis de for eksempel annen skog-preferrer, skjer det ingenting. Hvis de for eksempel en gressletter-preferrer (noe som skjer med sannsynlighet 1 – x) og hvis verdien av gressletter overstiger den aktuelle verdien av skogen (UG(F) > 0), de bytter på å være en gressletter preferrer med en sannsynlighet proporsjonal til gjeldende forskjellen i verdi, L · UG(F)., Til slutt, det er x skog-preferrers til enhver tid å gå gjennom denne prosessen, slik at det totale hastigheten som skog-preferrers bli gressletter preferrers er

– >

funksjonen UG(F) er lik den oppfattede verdien av eng minus oppfattet verdi av skogen. Fordi det offentlige ofte ser ut til å foretrekke bevaring av sjeldne eller truede arter til de som er mer common33,34,35, antar vi at UG(F) avhenger av den relative overflod F av skog og gressletter., For numerisk analyse, vil vi anta funksjonell form

– >

hvor den første periode representerer verdien av eng og den andre periode representerer verdien av skogen. Parameteren q0 kontroller bevaring verdien av gressletter mens r0 kontroller bevaring verdi av skogen. Vi legg merke til at verdien av eng UG(F) er høyest når gressletter er sjeldne, men skogen er rikelig (F = 1) og UG(F) er lavest når det motsatte er sant (F = 0).,

Følgende tilsvarende trinn, hastigheten som gressletter-preferrers bli forest-preferrers er

– >

hvor UF(F) er den samme som UG(F) bortsett fra at den er lik den oppfattede verdien av skogen minus den oppfattede verdien av eng og hvor Q er skalering konstant som representerer en iboende tendens til å verdsette konvertering av skog til gressletter annerledes enn konvertering av eng til skog. For numerisk analyse, vil vi anta funksjonell form

– >

hvor vi oppmerksom på at UF(F) = –UG(F).,

ved å Kombinere de to prosessene som styrer konvertering mellom skog – og engvegetasjon-preferrers gir:

– >

hvor den første termen er negativt fordi det svarer til enkeltpersoner forlate skog-og foretrakk staten. Uten tap av generelle la s ≡ Ld og U(F) ≡ UF(F) – UG(F). For enkelhets la Q = 1, som gir

– >

hvor s kan være tenkt som en sosial læring pris (et produkt av frekvensen av prøvetaking og sannsynligheten for å bytte meninger)., For numerisk analyse, fra ligningene (8) og (6) får vi

– >

hvor r ≡ r0/2 og q ≡ q0/2. Merk at U(F) = 0 bare én gang, på grunn av monotonicity. En ikke-lineær versjon av likning (11) kan fås ved exponentiating de to vilkårene i ligningen, og vises i Metoder (ligning (24)). I sensitivitetsanalyse vi utforsket effekten av å bruke den ikke-lineære versjonen.

I neste ledd definerer vi hvordan dynamikken i x er koblet til dynamikken i F.,

Modell av kombinert menneske-miljø interaksjoner

Siden vårt mål er å etablere effekten av et bredt spekter av potensielle menneskelige aktiviteter på mosaikk bistability, vi modellen menneskelig påvirkning på mosaikk økosystemet i en enkel, fenomenologisk måte. Mosaikk økosystem ligningene er endret av en overgang funksjon J(x), som regulerer netto konvertering av skog til eng eller vice versa., Den resulterende system av ligninger dannet ved kopling likningene (4) og (10) er

– >

hvor J(x) representerer bare human-drevet overganger, i motsetning til ν som representerer bare naturlig-kjørt overganger., Når J(x) > 0, overflod av skog-preferrers x i befolkningen er lav nok til at avskoging dominerer skogplanting, forårsaker en netto reduksjon i skogkledd land, mens når J(x) < 0, x er tilstrekkelig høy til at skogplanting dominerer avskoging, forårsaker en netto ekspansjon i skogkledd land.

For numerisk analyse, J(x) vil bruke funksjonell form

– >

hvor h styrer det potensielle omfanget av menneskelig påvirkning på økosystemet., En ikke-lineær versjon av likning (14) vises i Metoder (ligning 25)). I sensitivitetsanalyse vi utforsket effekten av å bruke den ikke-lineære versjonen. Modellen parametere og variabler er oppsummert i Tabell 1.,

Scenarier evaluert

Vi har vurdert tre tilfeller: ingen menneskelig påvirkning, som tilsvarer den opprinnelige mosaikk økosystem-modellen på sin egen (ligning (4); svakt menneskelig påvirkning (ligningene (12), (13)); og sterk menneskelig påvirkning (ligningene (12), (13)). Vi har gjennomført både stabilitet analyse av modellen likevekter, samt numerisk analyse for å etablere dynamiske regimer av modellen.,

forskjellene mellom disse tre scenarier kan bli forstått i forhold til det totale omfanget av menneskelig påvirkning J(x) på land stater. I særdeleshet, antall og type likevekter er kontrollert av skjæringspunktet mellom kurvene w(F)F(1 – F) – J(0) og w(F), hvor dF/dt = 0 i ligning (12). Figur 1 viser disse skjæringspunktene for de funksjonelle former som brukes i numerisk analyse (ligningene (4), (11) og (14)). I fravær av menneskelig påvirkning, vi har J(0) = 0, og det er tre poeng på kryss og dermed tre likevekter (Figur 1a)., Som menneskelig påvirkning øker og w(F)F(1 – F) – J(0) kurven beveger seg nedover på grunn av større verdier av J(0), F* = 0 likevekt forsvinner, forlater bare to likevekter resterende (dette er de svake menneskelig påvirkning tilfelle, Figur 1b). Til slutt, som J(0) blir veldig stor, w(F)F(1 – F) – J(0) kurven beveger seg nedover langt nok til at alle likevekter er tapt (denne er sterk menneskelig påvirkning tilfelle, Figur 1c)., Det er mulig å vise at den sterke menneskelige tilfelle er oppnådd når J(0) > w(F)/4 og J(1) < –v, og ellers er vi fortsatt i domenet av svake menneskelig påvirkning så lenge J(0) > 0 (se Metoder for detaljer).

Vi gi flere detaljer om egenskaper av likevekter under disse tre scenarier i følgende underdeler og merk at de fleste av stabilitet egenskaper som ikke er avhengig av detaljene i den funksjonelle former valgt for J(x) og U(F).,

Stabilitet egenskaper: ingen menneskelig påvirkning

Når menneske-miljø tilbakemeldinger er ignorert og mosaikk ecosystem dynamics er beskrevet bare ved ligning (4), bare to stabile likevekter er mulig. Den første består i sin helhet av gressletter (F* = 0). Det alltid finnes og er stabil når

– >

Ligning (15) betyr at skogen er fjernet av naturlige prosesser, v, raskere enn det kan opprettes gjennom rekruttering priser på lav skog, w(0). Derfor, systemet forblir i en tilstand av komplett gressletter, F* = 0.,

Den andre stabil likevekt er en indre likevekt (noe som betyr at F* > 0) der økosystemet består av en stabil blanding av eng og skog. Den indre likevekt oppstår når kurven w(F) krysser kurven v/(1 – F) (fordi når w(F) = v/(1 – F), fra ligning (4) har vi at skog ikke endre siden dF/dt = 0; biologisk, dette betyr at skog kan opprettholdes om rekruttering, som formidlet av brann, akkurat balanserer fjerning gjennom naturlige prosesser, v)., Kurven w(F) øker med F, mens kurven v/(1 – F) reduseres med F, derfor, det vil vanligvis eksistere i minst en slik indre likevekt der hvor kurvene krysser hverandre. Det kan videre være shown26 at denne indre likevekt er stabil når

– >

skråningen av rekruttering kurve, dw(F*)/dF, er en del av stabilitet tilstand fordi skråningen bestemmer hvordan systemene reagerer når den er skjøvet litt over eller under likevekt tilstand F*., Når F > F*, ligning (16) betyr at fjerning gjennom naturlige prosesser v vil outpace rekruttering w(F) og F går ned til F*. Imidlertid, når F < F*, ligning (16) betyr at rekruttering w(F) vil i stedet outpace fjerning v, som betyr at F vil gå opp til F*. Detaljer av stabilitet analyse vises i den Supplerende Tekst S1.

Hvis ligninger (15) og (16) er oppfylt samtidig, så både gressletter bare likevekt F* = 0 og blandet gressletter-skogen likevekt F* > 0 er stabil., Når slike bistability skjer, vil systemet kunne like godt være i en tilstand av ren gressletter, eller en tilstand av blandet eng og skog: landskapet er en mosaikk av to mulige states26. Bistability er mulig når rekruttering funksjonen w(F) er sigmoidal26.

Stabilitet egenskaper: svake menneskelig påvirkning

Innføring i menneskelig atferd gjennom kombinert menneske-miljø-system modell (ligningene (12) og (13)) kan endre bistability egenskapene for skog-gressletter mosaikk., Når menneskelig påvirkning er tilstrekkelig svak, kan effekten være subtile, for eksempel ved å gjøre flere interiør likevekter mulig, selv når alle mennesker foretrekker eng (x* = 0), eller når alle mennesker foretrekker skog (x* = 1)., at

– >

på samme måte, når alle mennesker foretrekker skog (x* = 1), en likevekt er mulig for skog F* slik at

– >

Vi viser i den Supplerende Tekst S1 at stabilitet forhold for disse likevekter er

– >

og

Det kan være vist at det er ved de to likevekter som tilfredsstiller begge ligningene (19) og (20), derav bistability kan også oppstå for tilfelle av svak påvirkning., Ligningene (19) og (20) er mer komplisert enn ligninger (15) og (16), noe som betyr at kravene til bistability i svakt menneskelig påvirkning tilfellet kan være enten sterkere eller svakere enn vilkårene for bistability i ingen menneskelig påvirkning tilfelle, avhengig av den spesifikke parameter verdier og funksjonelle former som brukes. Derfor, svak menneskelig påvirkning kan enten utvide eller begrense parameter regimer under hvilke bistability er mulig. Detaljene i denne analysen er inkludert i Supplerende Tekst S1.,

Men det er en viktig kvalitative forskjellen i arten av bistability under svak menneskelig påvirkning versus ingen menneskelig påvirkning. Fordi bare en svært smalt spekter av funksjoner J(x) kan tilfredsstille likningene (17) og (18) når F* = 0, forventer vi at F* > 0 generelt, så det blir ingen likevekter bestående av rene gressletter, bortsett fra under svært spesielle forutsetninger. Dette er svært forskjellig fra tilfelle av ingen menneskelig påvirkning, hvor F* = 0 likevekt er alltid til stede og er stabil under et relativt bredt spekter av forhold (ligning (15)0., Derfor, selv svake menneskelig påvirkning har en betydelig kvalitativ innvirkning på økosystemet sammensetning, i dette tilfellet ved at de utelukker en gressletter-bare likevekt.

Stabilitet egenskaper: sterk menneskelig påvirkning

Når menneskelig påvirkning er sterkt nok, så er det ikke lenger mulig å oppnå stabile likevekter i tilfeller der alle trives i skog (x* = 1) eller alle foretrekker eng (x* = 0). (Matematisk, fangst sikt J(x) er stor nok til at likningene (17) og (18) kan være fornøyd for alle valg av F.,) Fordi mennesker kan lett forvandle økosystem, landskap, vi forventer at dette å være den mest vanlig scenario i det virkelige bestander.

Imidlertid en likevekt er fortsatt mulig hvis det er et nivå av skog F* der det er ingen netto preferanse for skog over gressletter eller vice versa; matematisk, det er en verdi for F* slik at U(F*) = 0 i ligning (13), og i så fall dx/dt = 0 og slik at x ikke endre seg over tid., Så, hvis vi kan også finne x* slik at dF/dt = 0, eller tilsvarende fra ligning (12),

– >

en likevekt (F*,x*) er mulig, vanligvis med 0 < F* < 1 og 0 < x* < 1. Imidlertid, fordi vi forventer U(F) for å være et monotonically avtagende funksjon av F (noe som betyr at det alltid går ned som F øker), U(F) kan være lik null på de fleste en gang, noe som betyr at bare én likevekt er mulig., Som et resultat bistability er ikke lenger mulig fordi det er bare en likevekt.

Dette eneste gjenværende likevekt er stabil når

– >

og

– >

(se Støtte for Tekst-S1). Ligning (22) er identiske til stabilitet tilstand på indre likevekt F* > 0 i mosaikk økosystemet på sin egen, Ligning (16). Imidlertid, ligning (23) representerer en ytterligere betingelse at det indre likevekt (F*,x*) av kombinert systemet må tilfredsstille., Derfor, ikke bare sterk menneskelig påvirkning fjerne bistability, er det også en tendens til å destabilisere den gjenværende balansen.

de Fleste funksjonelle former og parameteren regimer vil tilsvare den sterke menneskelig påvirkning tilfelle, snarere enn den svake menneskelig påvirkning sak som har svært spesifikke restriksjoner. Derfor, generelt sett, vi spår at menneskelig påvirkning er til hinder for bistability og fører til ustabil dynamikk., Biologisk, dette betyr at menneskelig påvirkning, hvis den er motivert av sjeldenhet-basert oppfatning av den relative verdien av ulike land stater, har en tendens til å skape landskap av relativt homogeneously natur, i motsetning til en distinkt mosaikk lappeteppe av skog og gressletter. Videre, den relative sammensetning av eng versus skogen kan variere over tid i henhold til gjeldende innstillinger.,

Fase diagram: ingen menneskelig påvirkning

Hvordan menneskelig påvirkning forandrer bistability egenskaper kan videre forstås ved å utforske hvordan dynamiske oppførsel av mosaikk-modell og kombinert human-mosaikk modellene varierer med parameter verdier. Numerisk analyse ble utført ved hjelp av den funksjonelle former for J(x), U(F) og w(F) (ligningene (14), (11) og (3)).,

Vi bygget faseplott som viser antall og type likevekter som en funksjon av k (parameteren som styrer hvordan brått skog rekruttering øker når skog er økt i likning (3)) og v (den hastigheten som skogen blir gressletter, på grunn av naturlige forstyrrelser). Ved å variere disse to parametrene, kan vi beskrive et relativt bredt spekter av dynamikken i mosaikk økosystemet. For mosaikk-modellen på sin egen, ligning (4), det er to forskjellige domener av stabilitet (Figur 2a). Den første er et regime der bare den rene gressletter likevekt er stabil (F* = 0)., Det skjer når forhold som sterkt ønsker eng: skog går raskt å engvegetasjon (høyt v) eller tre rekruttering er fortsatt lav med mindre skog er svært høy (lav k). Men, som v reduseres eller k synker, gir mer nytte trær, fase diagrammet går inn i et annet domene av bistability, der både ren gressletter likevekt (F* = 0) og indre likevekt som består av trær og engvegetasjon (F* > 0) er stabile. Den bistability regionen består av de fleste parameter flyet., Når systemet er i bistabilt regimet, systemet kan møtes, enten til rent gressletter staten eller til blandet skog/eng stat, avhengig av den opprinnelige betingelser; når skog er tilstrekkelig høy i utgangspunktet, systemet vil konvergere til indre likevekt, men når skog er tilstrekkelig lav i utgangspunktet, det vil konvergere til gressletter-bare likevekt (Figur 3a, b).,

valg av b (likning (3)) vesentlig påvirker domenet av bistability. Når b er stor, rekruttering pris w(F) er vanishingly lite ved små verdier av F, noe som betyr at brann er svært effektiv i å undertrykke rekruttering av saplings ved lave treet tetthet. I kontrast, når b er liten, w(F) kan være betydelig ikkenull selv ved små verdier av F, noe som betyr at brann forsinker, men ikke hindre sapling rekruttering til lave treet tetthet., En mindre verdi av b er berettiget når de vurderer savanne-skogen mosaikk der saplings kan resprout etter topkills forårsaket av fire26,41. I motsetning, en større verdi av b er berettiget når de vurderer gressletter-skogen mosaikk slik som de som er inkludert Araucaria angustifolia, som frøplanter og saplings er drept av fire42,43.

I våre analyser antar vi en verdi av b som er stort nok til å hindre rekruttering til lave treet tetthet (derav å fange opp effekter av brann i Araucaria angustifolia skog-gressletter mosaikk)., Men, i vår sensitivitetsanalyse vi utforsket «savannen» scenario hvor b er liten, finne at regionen bistability krymper, og mye av fase flyet bare inneholder en enkelt likevekt punkt, enten gressletter-eller bare skog-bare (Supplerende Figur S2).

Fase diagram: svake menneskelig påvirkning

Bistability fortsetter under svak menneskelig påvirkning av saken. Det er kvalitativt forskjellige i at både stabile likevekter er interiør, snarere enn en som interiør og en tilsvarende ren eng (Figur 2b)., Imidlertid, den nye indre likevekt er dominert av eng og slik at det er tilnærmet lik F* = 0. I forhold til tilfellet uten menneskelig påvirkning, er det liten endring i den regionen av parameteren plass som bistability eksisterer, bortsett fra at en region med en enkelt stabil likevekt dominert av skog er innført i nedre høyre hjørne, der den naturlige forstyrrelser pris v er lav, og brått faktor k er høy (derav forhold favoriserer skog) (Figur 2b)., Størrelsen på vask av attraksjonen for de to likevekter i regionen bistability er også like i ren mosaikk sak versus moderat menneskelig påvirkning av saken. Resultatene for «savannen» scenario er kvalitativt like.

Avhengig første forhold, i regionen bistability, systemet kan utvikle seg enten mot en tilstand av høy skog F og lave tall av skog-preferrers x, eller en tilstand av lav F og høy x (Figur 3c, d): fordi oppfatning av verdien sjeldenhet-basert, på likevekt foretrukket landskapet type er den som er mest sjeldne.,

Fase diagram: sterk menneskelig påvirkning

Sterk menneskelig påvirkning helt utelukker bistability, i stedet for som tre dynamisk regimer dukke opp: en enkelt stabil indre likevekt ledsaget av en ustabil grense-syklus; en enkelt stabil indre likevekt ledsaget av en stabil grense-syklus (med en ustabil grense-syklus i mellom); eller en enkelt ustabil indre likevekt ledsaget av en stabil grense-syklus (Figur 2c). En stabil grense-syklus tilsvarer svingninger i mengden av skog og andelen av skog-preferrers., Dette pendling er drevet av sjeldenhet-basert oppfatning av landet staten verdi: som skogen blir sjeldne, antall personer som foretrekker skog over gressletter øker og slutt resultatet er netto konvertering av eng til skog. Det motsatte skjer når gressletter blir sjeldne, og fullfører syklusen og opprettholde svingninger.

Når en stabil likevekt coexists med en stabil grense-syklus, systemet kan enten konvergerer til en likevekt eller det kan svinge over tid, avhengig on initial conditions (Figur 3e, f)., Denne følsomheten også har implikasjoner for hvordan systemet svar til forstyrrelsene. For eksempel, en liten uro fra stabil likevekt vil bare føre til at systemet til å gå tilbake til likevekt tilstand via dempet svingninger (Figur 3g), men en tilstrekkelig stor uro vil flytte systemet på grensen syklus, forårsaker vedvarende svingninger i landet stater og befolkningen meninger (Figur 3h).,

Resultatene er kvalitativt like i «savannen» scenario, bortsett fra at regionen ustabilitet er merkbart mindre, og det er skiftet til venstre i parameteren fly (Supplerende Figur S2).

Som virkningen av fangst praksis øker (h parameter i ligning (14), regionen bistability utgangspunktet utvider men deretter avtar (Figur 4). Økningen skjer fordi sjeldenhet-basert preferanser først stabilisere de indre likevekt, siden det består av en blandet land stat som er favorisert over monolittisk land stater., Men, som menneskelig påvirkning øker ytterligere, ren gressletter likevekt mister stabilitet og dermed bistability er tapt. Derfor, menneskelig påvirkning kan enten øke eller redusere regime av bistability avhengig av hvilken effekt som dominerer, men tilstrekkelig sterk menneskelig påvirkning er til hinder for bistability.

sensitivitetsanalyse

Vi har også undersøkt effekten av å variere sosial læring pris s., Vi fant at en økning av s hadde minimal innvirkning på den svake menneskelig påvirkning av saken, men redusert parameteren utvalg som modellen viste oscillatory atferd i sterk menneskelig påvirkning tilfelle (Supplerende Figur S5). Dette skjer fordi en høyere utdanning pris gjør at befolkningen til å justere sine meninger mer raskt til endringer i landet stater, som hindrer ekstreme amplitude svingninger på grunn av forsinket tilbakemeldinger.

Vi utforsket en modell-variant med flere sosiale grupper stiller i bunn og grunn er varierende landskap preferanser (Supplerende Tekst S1)., Dette har resultert i noen endringer i de svake menneskelig påvirkning av saken, men vesentlige endringer under sterk menneskelig påvirkning sak: parameteren regime som gir opphav til en samtidig eksisterende stabil likevekt og stabil grense-syklus ble betydelig redusert, noe som betyr at dynamics var mindre følsom for initial conditions (Supplerende Figur S6). Dette betyr at dynamikken har en tendens til å være stabilisert, i det minste i form av sosiale forskjeller som finnes har vi introdusert., Men, totalt sett, sterk menneskelig påvirkning fortsetter å være til hinder for bistability og forårsake ustabil dynamikk for visse parameter verdier, når sosiale mangfold er inkludert på denne måten.

Vi også utforsket en modell-variant hvor verdien funksjonen U(F) inneholder minne om fortiden land stater. Momentant skog F brukes i verdi-funksjonen U(F) ble erstattet av en eksponentielt vektet gjennomsnitt av skog F i det siste z tid enheter., En annen variant innført en tidsforsinkelse ved å bytte ut momentant skog F i verdi-funksjonen U(F) av skog på z tid enheter siden. Begge varianter forårsaket noen endringer til den svake menneskelig påvirkning scenario, men resulterte i mer parametersett som gir opphav til svingninger i sterk menneskelig påvirkning scenario (Supplerende Figur S7, S8). Dessuten er mange av disse svingninger var stor nok til å tilsvare en fullstendig fjerning av enten skog eller gressletter i ytterpunktene av syklusen (Supplerende Figur S9)., Derfor, overharvesting og lokale extirpation kan oppstå i populasjoner der sjeldenhet-basert oppfatning av verdien ikke holde tritt med endringene i land staten frekvenser.

i Tillegg har vi etterforsket saken der høsting funksjon er avhengig av både skog F og menneskelige preferanser x. Dette gir oss muligheten til å utvide våre konklusjoner om effekten av menneskelig påvirkning til regimer der potensialet for landet konvertering er også avhengig av tilgjengelighet av landet for konvertering. Dette betyr også at man unngår potensielle discontinuities på F = 0 og F = 1 som kan oppstå under ligning (14)., Resultater hvor kvalitativt like (Supplerende Tekst S1, Figur S10).

---