Ewolucja dymorfizmu płciowego: zrozumienie mechanizmów różnic kształtu płciowego
dymorfizm kształtu płciowego
oprócz dymorfizmu wielkości płciowej, samce i samice często różnią się znacznie kształtem . Co ciekawe, chociaż kształt może w znaczący sposób przyczynić się do różnych funkcji, takich jak karmienie, krycie, opieka rodzicielska i inne cechy historii życia, wzorce dymorfizmu kształtu płciowego w przeszłości otrzymywały znacznie mniej uwagi niż różnice wielkości płciowej ., Badanie wielkości i kształtu cech razem zapewnia o wiele pełniejsze kwantyfikację dymorfizmu płciowego, ponieważ oba składniki są ze sobą powiązane. Jako takie, analiza kształtu pozwala na głębsze zrozumienie mechanizmów leżących u podstaw SD, ponieważ różne części ciała mogą pełnić wiele funkcji i być w różnych reżimach selektywnych.
kształt jest zdefiniowany jako specyficzna forma odrębnego obiektu, który jest niezmienny dla zmian położenia, obrotu i skali, a wiele metod zostało zaproponowanych do badania kształtu., Na przykład zestawy odległości liniowych mogą być mierzone dla każdej osoby (np. długość, szerokość i wysokość), aby reprezentować kształt (rysunek 4A), a także kąty (rysunek 4B) i proporcje tych pomiarów.
Zestawy odległości liniowych nie zawsze dokładnie wychwytują kształt z powodu niedociągnięć, które ograniczają ich ogólną użyteczność. Na przykład możliwe jest, że dla niektórych obiektów można uzyskać ten sam zestaw pomiarów odległości z dwóch różnych kształtów, ponieważ położenie pomiarów nie jest rejestrowane w samych pomiarach odległości., Na przykład, jeśli maksymalna długość i szerokość zostały wzięte na owalu i łzy, wartości liniowe mogą być takie same, nawet jeśli kształty są wyraźnie różne (patrz rysunek 5). Ponadto nie jest możliwe generowanie graficznych reprezentacji kształtu za pomocą samych tych pomiarów, ponieważ odległości geometryczne między zmiennymi nie są zachowane i aspekty kształtu są tracone . W wyniku tych niedociągnięć opracowano inne podejścia analityczne do kwantyfikacji kształtu.
Rysunek 5.,
Maksymalna wysokość i szerokość przy dwóch różnych kształtach skutkuje tym samym pomiarem liniowym na obu
dużym postępem w badaniu kształtu są oparte na przełomowych metodach morfometrycznych geometrycznych, które nie mają tych trudności. Metody te określają ilościowo kształt obiektów anatomicznych za pomocą współrzędnych kartezjańskich biologicznie homologicznych punktów orientacyjnych, których położenie jest identyfikowane na każdym egzemplarzu (Rysunek 6)., Te punkty orientacyjne mogą być zdigitalizowane w dwu-lub trzy-wymiarach i zapewniają środki kwantyfikacji kształtu, które umożliwiają graficzne przedstawienie kształtu (patrz poniżej).
geometryczne analizy morfometryczne kształtu wykonywane są w kilku kolejnych krokach. Po pierwsze, współrzędne punktów orientacyjnych są zdigitalizowane z każdego okazu. Następnie różnice w pozycji próbki, orientacji i wielkości są eliminowane poprzez uogólnioną analizę Procrustes., Ta procedura przekłada wszystkie okazy na pochodzenie, skaluje je do wielkości centroida jednostki i optymalnie obraca je, aby zminimalizować całkowite odchylenia sum kwadratów współrzędnych punktu orientacyjnego od wszystkich okazów do średniej konfiguracji. Uzyskane wyrównane Współrzędne kształtu Prokrustów opisują położenie każdego okazu w zakrzywionej przestrzeni związanej z przestrzenią kształtu Kendalla ., Są one następnie rzutowane ortogonalnie na liniową przestrzeń styczną dającą współrzędne przestrzeni stycznej Kendalla, które następnie mogą być traktowane jako zbiór zmiennych kształtu dla dalszych analiz zmienności kształtu i kowariancji z innymi zmiennymi .
Rysunek 6.
przykład biologicznie homologicznych punktów orientacyjnych z Kassam et al., 2003
w kategoriach dymorfizmu płciowego, dymorfizm, zestawy zarówno liniowych pomiarów i geometrycznych metod morfometrycznych zostały wykorzystane do identyfikacji wzorów dymorfizmu kształtu w wielu taksonach, w tym ryb , żółwi , ptaków i jaszczurek . Oprócz kwantyfikacji dymorfizmu płciowego, identyfikacja potencjalnych mechanizmów generujących te wzorce jest obecnie przedmiotem zainteresowania wielu biologów ewolucyjnych., Na przykład jedną z głównych hipotez ewolucji dymorfizmu płciowego jest to, że samce i samice różnią się fenotypowo ze względu na interseksualną konkurencję o podobne zasoby. W tym przypadku cechy morfologiczne funkcjonalne różnią się między płciami, tak że płcie dzielą zasoby. W tym scenariuszu SD ma większy wpływ na dobór naturalny niż dobór płciowy. Na przykład u agikistrodon piscivorous, konsumpcja ofiary zależna od płci jako funkcja wielkości ofiary jest bezpośrednio skorelowana z różnicami w morfologii głowy między samcami i samicami ., Tak więc dobór naturalny, a nie płciowy, utrzymuje zarówno żerowe, jak i morfologiczne różnice między płciami u tego gatunku.
natomiast dymorfizm płciowy może być wynikiem doboru płciowego. Na przykład, w tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. badał hipotezę, że dymorfizm płciowy wynika z niszowego zróżnicowania płci, a nie z terytorialności samców. Kształt głowy jest znacznie większy u samców w porównaniu do samic i może to być funkcjonalnie związane z większą zdobyczą samców., Autorzy zasugerowali, że dobór płciowy do walki mężczyzna-mężczyzna może odgrywać pewną rolę, ale różnice siły ugryzienia między samcami i samicami mogą mieć wpływ na utrzymanie tych różnic płciowych. Co ciekawe, stwierdzono, że mężczyźni mają większą siłę zgryzu w stosunku do kobiet, ale te różnice i ich utrzymanie są wynikiem selekcji seksualnej, ponieważ siła zgryzu jest skorelowana z dobrym stanem mężczyzny, ale nie z stanem kobiety .
inne badania również odrzucają hipotezę, że nisze różnicowe zachowują dymorfizm płciowy., Karmienie, terytorium i pozyskiwanie mate zostały zaproponowane jako funkcje dla rachunku Cory shearwater Calonectris diomedea . Morfologia rachunku jest taka, że różnice płciowe są związane nie z ekologią żywienia, ale z selekcją płciową i antagonistycznymi interakcjami. Z drugiej strony, Koliber purpurowo-gardłowy Carib Eulampis jugularis wykazuje wyraźny związek między funkcją a różnymi preferencjami pokarmowymi samców i samic, co sugeruje, że dłuższy i bardziej zakrzywiony rachunek samicy w porównaniu z samcem wynika z podziału zasobów ., U innych gatunków kolibrów, które wykazują dymorfizm płciowy i kształtowy, nie jest jednak jasne, czy konkurencja międzygatunkowa i różnicowanie niszowe, dobór płciowy lub inna siła napędza tę morfologię specyficzną dla płci .
w jednym z badań zbadano względny udział interseksualnego podziału zasobów i selekcji seksualnej u jaszczurki amagidzkiej Japalura swinhonis . W tym przypadku dymorfizm płciowy nie był skorelowany z dietą, jednak wielkość i kształt kończyn były związane z siedliskami okoniowatych., Ustalenia te są niespójne z hipotezą wewnątrzgatunkowej konkurencji o zasoby, ale dostarczają dowodów na hipotezę „przewagi płodności”. Według tej hipotezy duża matka może wyprodukować więcej potomstwa niż mała matka i może zapewnić potomstwu lepsze warunki poprzez selekcję kierunkową . Na przykład wzrost objętości jamy brzusznej może pojawić się wraz ze wzrostem ogólnej wielkości ciała, obserwowanym u niektórych ssaków i płazów , lub względnej proporcji brzucha do ogólnej wielkości ciała, jak u niektórych gadów . Olsson i in., zbadano SD w głowach i długości tułowia australijskiej jaszczurki Niveoscincus microlepidotus, aby odpowiedzieć na hipotezę, że dymorfizm morfologii głowy ewoluował poprzez dobór płciowy do walki między samcami i że długość tułowia ewoluowała w wyniku doboru płodności. Wyniki nie potwierdziły jednak ani jednej części tej prognozy, ponieważ różnice płci w morfologii głowy były genetyczne, a nie konkretnie ze względu na selekcję płciową. Przedstawiono dowody przemawiające za przewidywaniem, że różnica w długości tułowia wynika z przewagi płodności, a wybór płciowy faworyzował samce o mniejszych rozmiarach tułowia., Badania takie jak te sugerują, że cechy dymorfizmu płciowego mogą być napędzane przez połączenie doboru naturalnego dla przewagi płodności i doboru płciowego.
dowody potwierdzające przewagę płodności są jednak słabe lub nie istnieją w wielu systemach. Na przykład badacze badający żółwia Testudo horsfieldii postawili hipotezę, że szersze skorupki samic zapewniały więcej miejsca na jaja, ale nie byli w stanie dostarczyć rozstrzygających dowodów na przewagę płodności., Zamiast tego, wzorce dymorfizmu płciowego zdawały się wynikać przede wszystkim z ograniczeń Lokomotywy poszukiwania partnera i walki mężczyzna-mężczyzna . U dwóch gatunków traszki grzebieniastej Triturus cristatus i T. vulgaris wyniki w pewnym stopniu wspierają przewagę płodności, jednak naukowcy sugerują, że istnieje więcej podstawowych procesów napędzających ewolucję dymorfizmu płciowego niż po prostu dobór płodności . Dowody przedstawione przez Willemsena i Haile ' a całkowicie odrzucają hipotezę przewagi płodności. Trzy gatunki żółwi Testudo graeca, T. hermanni i T., marginaty mają różne zachowania zalotów i wykazują różne wielkości dymorfizmu płciowego w zależności od ich specyficznego wyglądu zalotów. W przeciwieństwie do wcześniejszych badań autorzy sugerują, że wyniki te wskazują, że dymorfizm płciowy jest napędzany nie przez przewagę płodności i dobór naturalny, ale raczej przez dobór płciowy. Z niejednoznacznych wyników badań takich jak te, nie wiadomo, czy wzorce ewolucji dymorfizmu kształtu płciowego są napędzane przede wszystkim przez dobór naturalny dla korzyści płodności, czy też przez jakiś inny mechanizm.,
warunki środowiskowe są również hipotezą, aby napędzać ewolucję różnych kształtów między płciami. Dowody na istnienie jednej hipotezy środowiskowej przedstawiono w badaniu dotyczącym gradientów środowiskowych leżących u podstaw SD i równoległej ewolucji gatunku guppy Poecilia reticulata . Wyniki wskazują, że populacje doświadczające dużego drapieżnictwa składały się z samców o mniejszych głowach i głębszych szypułkach ogonowych., Otwarte miejsca z baldachimem powodowały selekcję samic o mniejszych głowach i rozdętych brzuchach, podczas gdy obie płcie w miejscach o dużym przepływie miały małe głowy i głębsze szypułki ogonowe. Samce i samice wykazały pewne wspólne reakcje na gradienty środowiskowe, co wskazuje, że zmienne środowiskowe mogą być odpowiedzialne za dymorfizm kształtu płciowego bardziej niż presja selekcji płciowej. Większe poparcie dla hipotezy, że procesy środowiskowe napędzają zmiany w dymorfizmie kształtu płciowego znajduje się u jaszczurek Anolis większych Antylskich, które wykazują dymorfizm wielkości płciowej i kształtu., Samce i samice wykorzystują siedliska w różny sposób i chociaż dymorfizm płciowy nie jest silnie związany z użytkowaniem siedlisk, dymorfizm płciowy jest. Dalsze badania nad zachodnioindyjskimi jaszczurkami Anolis sugerują również środowisko jako główny czynnik napędzający wzorce dymorfizmu płciowego. Dymorfizm kształtu, zgodny z większymi antylskimi jaszczurkami Anolis, wyraźnie odzwierciedla różne nisze zajmowane przez samce i samice .,
chociaż te i wiele innych przykładów pokazuje wpływ środowiska na ewolucję dymorfizmu kształtu płciowego, ostatnie badania badały dymorfizm kształtu płciowego u żółwia snapping Chelydra serpentina i nie znaleziono dowodów, że stan środowiska był skorelowany z dymorfizmem kształtu. W przeciwieństwie do dymorfizmu płciowego, dymorfizm kształtu był widoczny przy wylęgu i po 15,5 miesiącu, gdzie zarówno samce, jak i samice wykazywały ten wzór w optymalnych i nieoptymalnych warunkach., U dorosłych jednak występował dymorfizm płciowy i różnił się w warunkach takich, że występuje zwiększona plastyczność większej płci w porównaniu z mniejszą. Co ciekawe, dymorfizm płciowy nadal nie zmieniał się w zależności od warunków . Od ponad wieku sugeruje się, że środowisko jest głównym motorem różnic morfologicznych, a nowe dowody, takie jak ten, dają możliwość dalszego zrozumienia zmiennych występujących w ewolucji dymorfizmu kształtu.,
Na przykładzie allometrii ewolucyjnej Gidaszewski i in. zbadano dymorfizm płciowy w skrzydłach dziewięciu gatunków Drosophila melanogaster w ramach filogenetycznej. Dymorfizm płciowy różni się między dziewięcioma gatunkami, jednak ewolucja dymorfizmu płciowego była ograniczona przez historię ewolucyjną., Świadczy to o tym, że podczas gdy allometria stanowi dużą część ewolucji dymorfizmu kształtu płciowego w tym układzie, nie jest ona głównym czynnikiem napędzającym dymorfizm kształtu. Kaliontzopoulou et al. badał heterochroniczne wzory allometrii u dwóch gatunków jaszczurek, Podarcis bocagei i P. carbonelli. W tym przypadku allometria miała wpływ na dymorfizm płciowy tak, że samce i samice różniły się w allometrii pod względem kształtu głowy i wielkości ciała, gdzie zmiana wielkości samców wzrosła nieproporcjonalnie w stosunku do wielkości i wymiarów głowy., Jeszcze inne niedawne badania nad dymorfizmem kształtu płciowego u muchówki z łodygą Teleopsis dalmanni znalazły rozstrzygające dowody na wpływ allometrii na dymorfizm kształtu płciowego, gdzie Rozmiar żarówek ocznych zmniejszał się wraz ze wzrostem rozpiętości oczu, a opuszki oczu stawały się bardziej wydłużone, gdy stawały się cieńsze (ryc. 7; 83).
Rysunek 7.
dymorfizm kształtu płciowego w łodygach oczu Teleopsis dalmanni (Zdjęcie od: Jerry Husak)
wyjątki nadal występują jednak., Na przykład, w niedawnym badaniu badającym dymorfizm płciowy i kształtowy w morfologii Billa dwóch kolibrów Archilochus colubris i A. alexandri, Berns i Adams zbadali model, który zawierał Składnik allometryczny. Model ten okazał się gorszy od tych, które obejmowały rozmiar, kształt i płeć. Po przedstawieniu graficznym było jasne, że allometria jest mniej wpływowym czynnikiem w ewolucji dymorfizmu płciowego. Jednak, jak wykazały badania powyżej, wydaje się, że allometria jest ogólnie ważnym procesem napędzającym wzorce ewolucji w dymorfizmie kształtu płciowego.,
genetyka zachowawcza może być kolejnym czynnikiem napędzającym dymorfizm płciowy. Dymorfizm kształtu płciowego został zbadany u muchówki piophilid Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) i muchówki Neriid Telostylinus angusticollis (Neriidae) w celu zajęcia się wpływem zachowanych czynników genetycznych na wzorce dymorfizmu kształtu płciowego . Te pokrewne gatunki mają podobne wzorce dymorfizmu płciowego, ale mają drastycznie różne wymagania ekologiczne i funkcjonalne, a także interakcje między samcami i kobietami., Biorąc pod uwagę, że dymorfizm kształtu jest podobną cechą u tych trzech gatunków, muchówki te mogą mieć zbieżne wzorce zmienności kształtu międzygatunkowego, nie ze względu na wspólne wymagania dotyczące historii życia . Bonduriansky sugeruje, że może to być spowodowane zachowaną genetyką wspólną dla obu gatunków, lub odbiciem międzygatunkowej zmienności w selekcji. W 2007 bonduriansky przeprowadził kolejne badania nad Telostylinusem angusticollis w celu zbadania zależności od stanu i zmienności genetycznej., Dymorfizm płciowy jest znacznie skorelowany ze stanem takim, że te dwie cechy mają wspólną podstawę genetyczną (i rozwojową). Dlatego możliwe jest, że w tym, jak i w innych systemach, dymorfizm płciowy jest efektem plejotropowym, w którym geny powiązane z płcią różnie determinują przydział cech u samców i samic. Każda zmienność tych genów z powodu plastyczności może wtedy determinować genetyczny związek dymorfizmu kształtu płciowego i różnych warunków., Wiele hipotez genetycznych nadal bada dymorfizm płciowy, a ostatnio zwraca uwagę dymorfizm płciowy.