the impact of human-environment interactions on the stability of forest-grassland mosaic ecosystems (Polski)
najpierw przedstawiamy model dynamiki ekosystemu mozaiki w przypadku braku wpływu na człowieka, następnie przedstawiamy model wartości ochronnych ukierunkowanych na rzadkość w odniesieniu do lasu i użytków zielonych, a na koniec przedstawiamy model sprzężony, który łączy oba te elementy.,
Model dynamiki ekosystemu mozaiki
uproszczony model mozaiki leśnej jest
gdzie G i F reprezentują proporcję użytki zielone i lasy w systemie, odpowiednio, w(F) zmienia tempo sukcesji użytków zielonych do lasu, a V to tempo, w którym Las powraca do użytków zielonych w wyniku naturalnych procesów, takich jak zakłócenia., Równania te zakładają, że nowy las powstaje w tempie proporcjonalnym do iloczynu ilości istniejącego lasu F (z którego powstają nowe drzewa w wyniku rozproszenia) i ilości istniejących użytków zielonych G (czyli ilości dostępnej przestrzeni dla nowo zalesionych gruntów), w tempie zmodyfikowanym przez w(F). Zakładamy, że F + G = 1 dla pozostałej części tego artykułu, stąd w(F)FG staje się w (F) F(1 – F), co odpowiada zależnemu od gęstości wzrostowi lasu, zmodyfikowanemu przez W (F).
Funkcja w(F) reprezentuje silną rolę pośrednią odgrywaną przez ogień w wielu mozaikach leśno-łąkowych., W mozaikach takich najczęstszym działaniem ognia nie jest zabijanie dojrzałych drzew (F → G), ale raczej zabijanie sadzonek lub ograniczanie ich wzrostu (G → F), pozostawiając dorosłe drzewa stosunkowo nienaruszone, co zmniejsza wskaźnik rekrutacji lasów7, 26. Ponadto obserwuje się zmniejszenie częstotliwości występowania pożarów wraz ze wzrostem pokrywy leśnej, ponieważ gęste drzewostany są znacznie bardziej odporne na ogień niż słabo zalesione równiny trawiaste7,26., Dlatego też możliwe jest wyrażenie skutków mediacji pożarowej w sposób dorozumiany w okresie przejściowym G → F, modyfikując rekrutację drzewa FG czynnikiem w (F), który zależy od pokrywy leśnej F. gdy pokrywa leśna F jest niska, oczekujemy, że w(F) będzie niska, ponieważ rekrutacja jest tłumiona przez ogień, ale gdy F jest wysoka, w(F) jest również wyższa, ponieważ Rekrutacja nie jest tak dotknięta przez ogień. Ponadto badania empiryczne wskazują,że przejście między niskim A wysokim systemem rekrutacji jest stosunkowo gwałtowne7, 26.,
ponieważ częstotliwość pożaru spada gwałtownie na określonym progu w pokrywie leśnej7,26, przyjmiemy, że w(F) jest sigmoidalna. Dla analizy numerycznej przyjmiemy postać funkcjonalną
gdzie C, b I k są parametrami, a k kontroluje ostrość przejścia. Przykład w (F) jest zobrazowany na rysunku dodatkowym S1.
model ten jest podobny do poprzednich modeli dla ekosystemów sawanny 7,26, ale przyjmuje uproszczone założenie ignorowania pośrednich Stanów sukcesyjnych między użytkami zielonymi a lasami., Założenie to może być uzasadnione przy rozważaniu niektórych mozaik na terenach leśnych, takich jak naturalnie występująca Mozaika Araucaria angustifolia w Południowej Brazylii37 oraz innych mozaik, w których nie ma sawanny. Tutaj skupimy się na takich mozaikach leśno-łąkowych.
ponieważ F + G = 1, jedno równanie
Model ludzkiego postrzegania priorytetów ochrony
naturalne ekosystemy trawiaste mogą być wysoce bioróżnorodne, a zatem mają znaczną wartość konserwacyjną37., Zakładamy, że populację ludzką można podzielić na jednostki, które cenią Las nad łąkami (w ich obecnej względnej obfitości), w porównaniu do osób, które cenią użytki zielone nad lasem. Odsetek ludności składającej się z osób preferujących użytki zielone wynosi x, stąd odsetek osób preferujących użytki zielone wynosi 1-x. wartość lasu w stosunku do użytków zielonych zależy od ich względnego niedoboru (szczegóły poniżej), a jednostki zmieniają się między tymi dwoma państwami w procesie uczenia się społecznego (naśladownictwa) 38,39, 40.,
zgodnie z tym społecznym procesem uczenia się, leśni preferujący próbki osób w stałym tempie d. jeśli spróbują innego leśni preferujący próbki, nic się nie dzieje. Jeśli wybierają preferer użytków zielonych (co dzieje się z prawdopodobieństwem 1-x) i jeśli bieżąca wartość użytków zielonych przekracza bieżącą wartość lasu (UG(F) > 0), przechodzą na preferer użytków zielonych z prawdopodobieństwem proporcjonalnym do bieżącej różnicy wartości, L · UG(F)., Na koniec, x preferujących lasy w danym momencie przechodzi przez ten proces, więc całkowity wskaźnik, w którym preferujący lasy stają się preferującymi użytki zielone, wynosi
funkcja UG(F) jest równa postrzeganej wartości użytków zielonych minus postrzeganej wartości lasu. Ponieważ społeczeństwo często wydaje się preferować ochronę rzadkich lub zagrożonych gatunków niż tych,które są bardziej powszechne33,34, 35, Zakładamy, że UG(F) zależy od względnej obfitości lasów i użytków zielonych., Do analizy numerycznej przyjmiemy funkcję
gdzie pierwszy termin reprezentuje wartość użytków zielonych, a drugi termin reprezentuje wartość lasu. Parametr q0 kontroluje wartość ochrony użytków zielonych, podczas gdy R0 kontroluje wartość ochrony lasu. Zauważamy, że wartość użytków zielonych UG(F) jest najwyższa, gdy użytki zielone są rzadkie, ale lasy są obfite(F = 1), A UG (F) jest najniższa, gdy wartość odwrotna jest prawdziwa (F = 0).,
Po podobnych krokach tempo, z jakim preferujące użytki zielone stają się preferującymi użytki leśne, wynosi
gdzie UF(F) jest taki sam jak UG(F), z tym że jest równy postrzeganej wartości lasu minus postrzeganej wartości użytków zielonych i gdzie Q jest stałą skalowania, która reprezentuje wrodzoną tendencję do konwersji wartości lasu na użytki zielone inaczej niż konwersja wartości użytków zielonych.łąka do lasu. Dla analizy numerycznej przyjmiemy postać funkcjonalną
gdzie odnotujemy, że UF(F) = –ug(F).,
połączenie dwóch procesów regulujących konwersję między preferującymi lasy i użytki zielone daje:
gdzie pierwszy termin jest ujemny, ponieważ odpowiada jednostkom opuszczającym stan preferujący lasy. Bez utraty ogólności niech s ≡ Ld i U(F) ≡ UF (F) – UG (F). Dla uproszczenia niech Q = 1, dając
gdzie s można traktować jako wskaźnik uczenia się społecznego (iloczyn szybkości pobierania próbek i prawdopodobieństwa zmiany opinii)., Do analizy numerycznej z równań (8) i (6) otrzymujemy
gdzie R ≡ r0/2 i q ≡ q0 / 2. Zauważ, że U (F) = 0 tylko raz, ze względu na monotoniczność. Nieliniowa wersja równania (11) może być otrzymana przez wykładnicze dwa terminy równania i pojawia się w metodach (równanie (24)). W analizie wrażliwości zbadaliśmy wpływ zastosowania wersji nieliniowej.
w następnym podrozdziale definiujemy jak dynamika x jest sprzężona z dynamiką F.,
Model sprzężonych interakcji człowiek-środowisko
ponieważ naszym celem jest ustalenie wpływu szerokiego zakresu potencjalnych działań człowieka na mozaikę bistabilną, modelujemy wpływ człowieka na ekosystem mozaiki w prosty, fenomenologiczny sposób. Równania ekosystemu mozaiki są modyfikowane przez funkcję przejściową J (x), która reguluje konwersję netto lasu na użytki zielone lub odwrotnie., Otrzymany układ równań utworzonych przez równania sprzężenia (4) i (10) to
gdzie J(x) reprezentuje tylko przejścia napędzane przez człowieka, w przeciwieństwie do ν, które reprezentuje tylko naturalne-driven transitions., Gdy J(x) > 0, liczebność populacji preferujących lasy X jest na tyle niska, że wylesianie dominuje nad zalesianiem, powodując zmniejszenie netto terenów zalesionych, podczas gdy J(x) < 0, to x jest na tyle wysoka, że zalesianie dominuje nad wylesianiem, powodując wzrost netto terenów zalesionych.
do analizy numerycznej J(x) użyje formy funkcjonalnej
gdzie h reguluje potencjalną wielkość wpływu człowieka na ekosystem., Nieliniowa wersja równania (14) pojawia się w metodach (równanie 25)). W analizie wrażliwości zbadaliśmy wpływ zastosowania wersji nieliniowej. Parametry i zmienne modelu są podsumowane w tabeli 1.,
scenariusze oceniane
oceniliśmy trzy przypadki: brak wpływu człowieka, odpowiadający oryginalnemu modelowi ekosystemu mozaiki na własną rękę (równanie (4); słaby wpływ człowieka (równania (12), (13)) oraz silny wpływ człowieka (równania (12), (13)). Przeprowadziliśmy zarówno analizę stateczności równowagi modelowej, jak i analizę numeryczną w celu ustalenia dynamicznych reżimów modelu.,
różnice między tymi trzema scenariuszami można zrozumieć w kategoriach ogólnej wielkości wpływu człowieka J(x) Na Stany lądowe. W szczególności liczba i typ równowagi są kontrolowane przez przecięcie krzywych w(F)F(1 – F) – J(0) i w(F), gdzie dF/dt = 0 w równaniu (12). Rysunek 1 przedstawia te przecięcia dla form funkcyjnych stosowanych w naszej analizie numerycznej (równania (4), (11) i (14)). W przypadku braku wpływu człowieka, mamy J (0) = 0 i istnieją trzy punkty przecięcia, a zatem trzy równowagi(rysunek 1a)., Gdy wpływ człowieka wzrasta, a krzywa w(F)F(1 – F) – J(0) przesuwa się w dół z powodu większych wartości J(0), równowaga F* = 0 znika, pozostawiając tylko dwie równowagi (jest to słaby przypadek wpływu człowieka, rysunek 1B). Wreszcie, gdy J(0) staje się bardzo duży, krzywa w(F)F(1 – F) – J(0) przesuwa się w dół na tyle daleko, że wszystkie równowagi są utracone (jest to przypadek silnego wpływu człowieka, rysunek 1C)., Możliwe jest wykazanie, że silny ludzki przypadek jest uzyskiwany, gdy J(0) > w(F)/4 I J(1) < –V i w przeciwnym razie pozostajemy w domenie słabego ludzkiego wpływu tak długo, jak j(0) > 0 (szczegóły patrz metody).
w poniższych podrozdziałach podajemy więcej szczegółów na temat właściwości równowagi w tych trzech scenariuszach i zauważamy, że większość właściwości stabilności nie zależy od szczegółów form funkcyjnych wybranych dla J(x) I U(F).,
właściwości stabilności: brak wpływu człowieka
gdy informacje zwrotne człowiek-ŚRODOWISKO są ignorowane, a dynamika ekosystemu mozaiki jest opisana tylko przez równanie (4), możliwe są tylko dwie stabilne równowagi. Pierwszy składa się w całości z użytków zielonych (F * = 0). Zawsze istnieje i jest stabilny, gdy
równanie (15) oznacza, że las jest usuwany przez procesy naturalne, V, szybciej niż może być utworzony dzięki wskaźnikom rekrutacji przy niskiej pokrywie leśnej, w(0). W związku z tym system pozostaje w stanie kompletnych użytków zielonych, F* = 0.,
druga stabilna równowaga to równowaga wewnętrzna (co oznacza, że F* > 0), w której ekosystem składa się ze stabilnej mieszanki użytków zielonych i lasów. Równowaga wewnętrzna występuje wtedy, gdy krzywa w(F) przecina krzywą v/(1 – F) (ponieważ gdy w (F) = v / (1-F), z równania (4)mamy, że pokrywa leśna nie zmienia się od dF/dt = 0; biologicznie oznacza to, że pokrywa leśna może być utrzymana, jeśli Rekrutacja, za pośrednictwem ognia, dokładnie równoważy usuwanie w procesach naturalnych, v)., Krzywa w (F) zwiększa się z F, podczas gdy krzywa v / (1 – F) zmniejsza się z F, stąd zwykle istnieje co najmniej jedna taka równowaga wewnętrzna, w której krzywe przecinają się. Można ponadto wykazać, że ta równowaga wewnętrzna jest stabilna, gdy
nachylenie krzywej rekrutacji, dw(F*) / dF, jest częścią stanu stabilności, ponieważ nachylenie określa, jak reagują układy, gdy są nieco powyżej lub poniżej stanu równowagi F*., Gdy F > F*, równanie (16) oznacza, że usunięcie w procesach naturalnych V wyprzedzi rekrutację w(F), A F spadnie do F*. Jednak, gdy F < F*, równanie (16) oznacza, że rekrutacja w(F) będzie zamiast usuwania V, co oznacza, że F pójdzie w górę do F*. Szczegóły analizy stabilności znajdują się w tekście dodatkowym S1.
Jeżeli równania (15) i (16) są spełnione w tym samym czasie, to zarówno równowaga tylko użytków zielonych F* = 0, jak i równowaga mieszana użytków zielonych-lasów F*> 0 są stabilne., W przypadku takiej bistabilności system mógłby równie dobrze znajdować się w stanie czystych użytków zielonych lub w stanie mieszanych użytków zielonych i lasów: krajobraz jest mozaiką dwóch możliwych stanów26. Bistabilność jest możliwa, gdy funkcja rekrutacyjna w (F) jest sigmoidal26.
właściwości stabilności: słaby wpływ człowieka
wprowadzenie zachowań człowieka za pomocą sprzężonego modelu systemu człowiek-środowisko (równania (12) i (13)) może zmienić właściwości bistabilne mozaiki leśno-łąkowej., Gdy wpływ człowieka jest wystarczająco słaby, efekty mogą być subtelne, na przykład poprzez umożliwienie wielokrotnej równowagi wewnętrznej, nawet wtedy, gdy wszyscy preferują użytki zielone (x* = 0) lub gdy wszyscy preferują lasy (x* = 1)., że
podobnie, gdy wszyscy preferują Las (x* = 1), możliwa jest równowaga dla pokrywy leśnej F* taka, że
pokazujemy w dodatkowym tekście S1 że Warunki stabilności dla tych równowag wynoszą
i
można wykazać, że istnieją co najwyżej dwie równowagi spełniające oba równania (19) i (20), stąd bistabilność może również wystąpić w przypadku słabego wpływu., Równania (19) i (20) są bardziej skomplikowane niż równania (15) i (16), co oznacza, że wymagania dotyczące bistabilności w przypadku słabego wpływu człowieka mogą być silniejsze lub słabsze niż warunki bistabilności w przypadku braku wpływu człowieka, w zależności od określonych wartości parametrów i użytych form funkcjonalnych. W związku z tym słaby wpływ człowieka może rozszerzyć lub ograniczyć systemy parametrów, w ramach których możliwa jest bistabilność. Szczegóły tej analizy znajdują się w tekście dodatkowym S1.,
istnieje jednak jedna ważna jakościowa różnica w naturze bistabilności pod słabym wpływem człowieka w porównaniu z brakiem wpływu człowieka. Ponieważ tylko bardzo wąski zakres funkcji J(x) może spełniać równania (17) i (18), gdy F* = 0, oczekujemy, że F* > 0 w ogóle, więc nie będzie równowagi składającej się z czystych użytków zielonych, z wyjątkiem bardzo specyficznych założeń. Jest to bardzo odmienne od przypadku braku wpływu człowieka, gdzie równowaga F * = 0 jest zawsze obecna i jest stabilna w stosunkowo szerokim zakresie warunków (równanie (15)0., W związku z tym nawet słaby wpływ człowieka ma znaczący wpływ jakościowy na skład ekosystemu, w tym przypadku wykluczając równowagę tylko na użytkach zielonych.
właściwości stabilności: silny wpływ człowieka
gdy wpływ człowieka jest wystarczająco silny, nie jest już możliwe uzyskanie stabilnej równowagi w przypadkach, w których wszyscy preferują lasy (x* = 1) lub użytki zielone (x* = 0). (Matematycznie pojęcie zbioru J (x) jest na tyle duże, że równania (17) i (18) nie mogą być spełnione dla żadnego wyboru F.,) Ponieważ ludzie mogą łatwo przekształcać krajobrazy ekosystemów, spodziewamy się, że będzie to najczęstszy scenariusz w rzeczywistych populacjach.
jednak równowaga jest nadal możliwa, jeśli istnieje poziom pokrycia leśnego F*, na którym nie ma preferencji netto lasu nad użytkami zielonymi lub odwrotnie; matematycznie istnieje wartość F* taka, że U(F*) = 0 w równaniu (13), w którym to przypadku dx/dt = 0, a więc x nie zmienia się w czasie., Następnie, jeśli możemy również znaleźć x* takie, że dF/dt = 0, lub równoważnie z równania (12),
równowaga (F*, x*) jest możliwa, zwykle z 0<F*<1 i 0<x*< 1. Ponieważ jednak spodziewamy się, że u(F) będzie monotonicznie malejącą funkcją F (co oznacza, że zawsze spada wraz ze wzrostem F), U(F) może być równe zero co najwyżej raz, co oznacza, że możliwa jest tylko jedna równowaga., W rezultacie bistabilność nie jest już możliwa, ponieważ istnieje tylko jedna równowaga.
ta jedyna pozostała równowaga jest stabilna, gdy
i
(zobacz tekst pomocniczy S1). Równanie (22) jest identyczne z warunkiem stabilności na równowadze wewnętrznej F* > 0 w ekosystemie mozaiki na własną rękę, równanie (16). Równanie (23) stanowi jednak dodatkowy warunek,który musi spełniać równowaga wewnętrzna (F*, x*) układu sprzężonego., Stąd nie tylko silny wpływ człowieka usuwa bistabilność, ale także ma tendencję do destabilizacji pozostałej równowagi.
większość form funkcjonalnych i reżimów parametrów odpowiada przypadku silnego wpływu człowieka, a nie słabemu wpływowi człowieka, który ma wysoce specyficzne ograniczenia. Tak więc, ogólnie, przewidujemy, że wpływ człowieka wyklucza bistabilność i prowadzi do niestabilnej dynamiki., Biologicznie oznacza to, że wpływ człowieka, jeśli motywowany jest przez rzadkie postrzeganie względnej wartości różnych stanów gruntów, będzie miał tendencję do tworzenia krajobrazów o stosunkowo jednorodnej naturze, w przeciwieństwie do wyraźnej mozaiki lasów i użytków zielonych. Ponadto względny skład użytków zielonych w stosunku do lasów może się zmieniać w czasie w zależności od aktualnych preferencji.,
diagram fazowy: brak wpływu człowieka
W Jaki Sposób wpływ człowieka zmienia właściwości bistabilne można dokładniej zrozumieć, badając, jak dynamiczne zachowanie modelu mozaikowego i sprzężonych modeli mozaikowych człowieka różnią się wartościami parametrów. Analiza numeryczna została przeprowadzona przy użyciu form funkcyjnych dla J(x), U(F) i w (F) (równania (14), (11) i (3)).,
skonstruowaliśmy diagramy fazowe pokazujące liczbę i rodzaj równowagi w funkcji k (parametr określający, jak gwałtownie rośnie Rekrutacja lasu wraz ze wzrostem pokrywy leśnej w równaniu (3)) i v (szybkość, z jaką Las staje się użytkiem zielonych z powodu zaburzeń naturalnych). Zmieniając te dwa parametry, możemy opisać stosunkowo szeroki zakres dynamiki ekosystemu mozaiki. Dla samego modelu mozaiki, równania (4), istnieją dwie odrębne dziedziny stabilności (rys. 2A). Pierwszy z nich to system, w którym stabilna jest jedynie równowaga czystych użytków zielonych (F* = 0)., Występuje, gdy warunki silnie sprzyjają użytkom trawiastym: Las szybko wraca do użytków zielonych (wysokie v) lub drzewostan pozostaje niski, chyba że pokrywa leśna jest bardzo wysoka (niskie k). Jednak w miarę jak v zmniejsza się lub k zmniejsza, dając większą przewagę drzewom, diagram fazowy wchodzi w drugą dziedzinę bistabilności, gdzie zarówno równowaga czystej użytków zielonych (F* = 0), jak i równowaga wewnętrzna składająca się z drzew i użytków zielonych (f* > 0) są stabilne. Obszar bistabilności obejmuje większość płaszczyzny parametru., Gdy system jest w systemie bistabilnym, system może zbiegać się do stanu czystych użytków zielonych lub do stanu lasów mieszanych / użytków zielonych w zależności od warunków początkowych; gdy pokrywa leśna jest początkowo wystarczająco wysoka, system zbiega się do równowagi wewnętrznej, ale gdy pokrywa leśna jest początkowo wystarczająco niska, zbiega się do równowagi wyłącznie użytków zielonych (rys. 3a, b).,