A Evolução do Dimorfismo Sexual: a Compreensão de Mecanismos Sexual de Forma Diferenças
Sexual de forma dimorfismo
além sexual tamanho dimorfismo, machos e fêmeas, muitas vezes são muito diferentes em forma . Curiosamente, embora a forma possa contribuir significativamente para várias funções, tais como alimentação, acasalamento, cuidado parental e outras características da história da vida, padrões de dimorfismo forma sexual têm recebido historicamente muito menos atenção do que diferenças de tamanho sexual ., Examinar o tamanho e a forma dos traços juntos fornece uma quantificação muito mais completa do dimorfismo sexual, uma vez que os dois componentes estão necessariamente relacionados um com o outro. Como tal, a análise da forma permite uma compreensão mais profunda dos mecanismos subjacentes à SD, porque diferentes partes do corpo podem servir múltiplas funções e estar sob regimes seletivos distintos.
forma é definida como a forma específica de um objeto distinto que é invariante a mudanças de posição, rotação e escala , e muitos métodos têm sido propostos para estudar a forma., Por exemplo, conjuntos de distâncias lineares podem ser medidos em cada indivíduo (por exemplo, comprimento, largura e altura) para representar a forma (figura 4A), bem como Ângulos (figura 4B) e razões destas medições.os conjuntos de distâncias lineares nem sempre capturam com precisão a forma devido a falhas que limitam a sua utilidade geral. Por exemplo, é possível que para alguns objetos o mesmo conjunto de medições de distância possa ser obtido de duas formas diferentes, porque a localização das medições não é registrada nas próprias medidas de distância., Por exemplo, se o comprimento e a largura máximos foram tomados em uma oval e lágrima, os valores lineares podem ser os mesmos, mesmo que as formas são claramente diferentes (ver Figura 5). Além disso, não é possível gerar representações gráficas de forma usando apenas estas medidas porque as distâncias geométricas entre as variáveis não são preservadas e os aspectos de forma são perdidos . Em consequência destas deficiências, foram desenvolvidas outras abordagens analíticas para quantificar a forma.
Figura 5.,
altura Máxima e largura tomadas em duas formas diferentes, o que resulta na mesma linear de medição em ambos
Um grande avanço no estudo da forma é marco-com base geométrica morfométricas métodos, que não tem essas dificuldades. Estes métodos quantificam a forma dos objetos anatômicos usando as coordenadas cartesianas de Marcos biologicamente homólogos cuja localização é identificada em cada espécime (Figura 6)., Estes marcos podem ser digitalizados em duas ou três dimensões, e fornecer um meio de quantificação de forma que permite representações gráficas de forma (veja abaixo).as análises morfométricas geométricas da forma são realizadas em várias etapas sequenciais. Primeiro, as coordenadas de referência são digitalizadas de cada espécime. Em seguida, as diferenças na posição do espécime, orientação e tamanho são eliminadas através de uma análise generalizada de Procrustes., Este procedimento traduz todos os espécimes para a origem, escala – os para o tamanho do centroide unidade, e rotaciona-os de forma otimizada para minimizar os desvios totais de somas de quadrados das coordenadas de referência de todos os espécimes para a configuração média. As coordenadas de forma de Procrustes resultantes descrevem a localização de cada espécime em um espaço curvado relacionado ao espaço de forma de Kendall ., Em seguida, estas são projetados ortogonalmente sobre um linear tangente espaço produzindo Kendall tangente espaço de coordenadas , que pode, então, ser tratada como um conjunto de formas variáveis para posterior análise da forma de variação e covariation com outras variáveis .
Figura 6.
exemplo de Marcos biologicamente homólogos de Kassam et al., 2003
Em termos sexuais forma dimorfismo, dimorfismo, conjuntos de ambas as medidas lineares geométricos e morfométricas métodos têm sido utilizados para identificar padrões de forma dimorfismo em várias espécies, incluindo peixes , tartarugas , pássaros e lagartos . Além de quantificar o dimorfismo da forma sexual, identificar os mecanismos potenciais que geram esses padrões é um foco atual de muitos biólogos evolucionistas., Por exemplo, uma hipótese central para a evolução do dimorfismo da forma sexual é que homens e mulheres divergem fenotipicamente devido à competição intersexual por recursos semelhantes. Aqui, traços morfológicos funcionais divergem entre os sexos de tal forma que os sexos dividem recursos. Neste cenário, a SD é mais fortemente influenciada pela seleção natural do que pela seleção sexual. Por exemplo, no agikistrodon piscivorous de cottonmouth, o consumo de presas específicas ao sexo em função do tamanho da presa é diretamente correlacionado com diferenças na morfologia da cabeça entre machos e fêmeas ., Assim, a seleção natural, e não a seleção sexual, mantém as diferenças morfológicas e de forragem entre os sexos nesta espécie.
em contraste, dimorfismo da forma sexual pode ser o resultado da seleção sexual. Por exemplo, no Tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. testou a hipótese de que o dimorfismo da forma sexual é devido à diferenciação de nicho entre os sexos, em vez de impulsionado pela territorialidade dos homens. A forma da cabeça é muito maior nos machos em comparação com as fêmeas e isso pode ser funcionalmente ligado à presa maior dos machos., Os autores sugeriram que a seleção sexual para o combate macho-macho pode desempenhar um papel, mas que as diferenças de força de mordida entre machos e fêmeas podem estar afetando a manutenção dessas diferenças sexuais. Curiosamente, descobriu-se que os machos têm uma maior força de mordida em relação às fêmeas, mas que essas diferenças e sua manutenção são o resultado da seleção sexual, como a força de mordida está correlacionada com a boa condição masculina, mas não com a condição feminina .
outro estudo também rejeita a hipótese de que nichos diferenciais mantêm o dimorfismo da forma sexual., Alimentação, território e aquisição de mate foram propostas como funções para o projeto de lei da calonectris diomedea . A morfologia de bill é tal que as diferenças sexuais estão relacionadas Não à ecologia alimentar, mas à seleção sexual e interações antagônicas. Por outro lado, O Beija-Flor-de-garganta-púrpura Eulampis jugularis exibe a clara ligação entre a função e a diferente preferência alimentar de machos e fêmeas, sugerindo que o bico mais longo e mais curvado da fêmea em comparação com o macho é devido à divisão de recursos ., Em outras espécies de beija-flores que exibem tamanho sexual e dimorfismo de forma em suas contas, no entanto, não é claro se a competição interespecífica e diferenciação de nicho, seleção sexual, ou alguma outra força impulsiona esta morfologia sexual específica .um estudo investigou as contribuições relativas de particionamento de recursos Intersexuais e seleção sexual no lagarto Amágida Japalura swinhonis . Aqui, o dimorfismo da forma sexual não estava correlacionado com a dieta, no entanto o tamanho e a forma dos membros estavam associados com os habitats do poleiro., Estes resultados são inconsistentes com a hipótese da concorrência intraespecífica pelos recursos, mas fornecem provas para a hipótese da “vantagem da fecundidade”. Sob esta hipótese, uma mãe grande pode produzir mais filhos do que uma mãe pequena, e pode dar à sua descendência melhores condições através da seleção direcional . Por exemplo, um aumento no volume abdominal pode surgir com um aumento no tamanho total do corpo , visto em alguns mamíferos e anfíbios, ou na proporção relativa do abdômen para o tamanho total do corpo, como o de alguns répteis . Olsson et al., examinou a SD na cabeça e comprimento do tronco de um lagarto Australiano Niveoscincus microlepidotus para abordar a hipótese de que a morfologia da cabeça dimorfismo tinha evoluído através da seleção sexual para o combate masculino e que o comprimento do tronco evoluiu devido à seleção de fecundidade. Os resultados não defenderam uma parte desta previsão no entanto, como a divergência sexual na morfologia da cabeça foi genética e não especificamente devido à seleção sexual. Evidências foram apresentadas em favor da previsão de que a diferença no comprimento do tronco é impulsionada pela vantagem da fecundidade, e que a seleção sexual favoreceu os machos com menor tamanho do tronco., Estudos como estes sugerem que traços de forma sexualmente dimórfica podem ser impulsionados pela combinação da seleção natural para a vantagem da fecundidade e pela seleção sexual.
A evidência de que a vantagem da fecundidade é fraca ou inexistente em muitos sistemas. Por exemplo, investigadores examinando a tartaruga Testudo horsfieldii hipotetizaram que as cascas mais largas das fêmeas forneciam mais espaço para os ovos, mas não foram capazes de fornecer provas conclusivas para a vantagem da fecundidade., Em vez disso, os padrões de dimorfismo de forma sexual pareciam ser principalmente devido a restrições locomotivas de procura de acasalamento e combate macho-macho . Em duas espécies de Triturus cristatus e T. vulgaris, os resultados suportam alguma vantagem de fecundidade, no entanto os pesquisadores sugerem que há mais processos subjacentes que conduzem a evolução do dimorfismo forma sexual do que simplesmente a seleção de fecundidade . As provas apresentadas por Willemsen e Haile rejeitam a hipótese da vantagem da fecundidade. Três espécies de tartaruga Testudo graeca, T. hermanni e T., os marginatas têm diferentes comportamentos de namoro e exibem diferentes magnitudes do dimorfismo da forma sexual, dependendo de sua exibição de namoro específica. Em contraste com estudos anteriores, os autores sugerem que estes resultados indicam que o dimorfismo da forma sexual não é impulsionado pela vantagem da fecundidade e seleção natural, mas sim pela seleção sexual. A partir dos resultados inconformes de estudos como estes, permanece desconhecido se os padrões da evolução do dimorfismo da forma sexual são primariamente impulsionados pela seleção natural para a vantagem da fecundidade ou por algum outro mecanismo.,as condições ambientais também são propositadas para impulsionar a evolução de diferentes formas entre os sexos. Evidence for one environmentally-driven hypothesis is presented in a study looking at environmental gradients underlying SD and parallel evolution of a species of guppy Poecilia reticulata . Os resultados indicam que as populações que experimentavam alta predação eram compostas de machos com cabeças menores e pedúnculos caudais mais profundos., Locais abertos da Copa resultaram em seleção para fêmeas com cabeças menores e abdômen distendido, enquanto ambos os sexos em locais de alto fluxo tinham pequenas cabeças e pedúnculos caudais mais profundos. Machos e fêmeas mostraram algumas respostas compartilhadas aos gradientes ambientais, indicando assim que as variáveis ambientais podem ser responsáveis pelo dimorfismo da forma sexual mais do que as pressões de seleção sexual podem ser. Mais suporte para a hipótese de que os processos ambientais impulsionam a variação no dimorfismo da forma sexual é encontrado nos lagartos Anolis das Antilhas maiores que exibem tamanho sexual e dimorfismo da forma., Machos e fêmeas usam habitats de forma diferente e embora o dimorfismo do tamanho sexual não esteja altamente relacionado com o uso do habitat, o dimorfismo da forma sexual é . Estudos adicionais sobre lagartos Anolis da Índia ocidental também sugerem o meio ambiente como um fator importante que impulsiona os padrões de dimorfismo da forma sexual. Concordante com os lagartos Anolis das Antilhas, a forma dimorfismo reflete claramente os diferentes nichos ocupados por machos e fêmeas .,
embora estes e numerosos outros exemplos demonstrem a influência do ambiente na evolução do dimorfismo da forma sexual, um estudo recente examinou o dimorfismo da forma sexual na tartaruga quelydra serpentina, e não encontrou nenhuma evidência de que a condição ambiental estava correlacionada com o dimorfismo da forma. Ao contrário do dimorfismo do tamanho sexual, o dimorfismo da forma era evidente na eclosão e aos 15,5 meses, onde tanto os machos como as fêmeas exibiam este padrão em condições ótimas e suboptimais., Quando adultos, no entanto, dimorfismo de tamanho sexual estava presente e diferia em condições tais que há um aumento da plasticidade do sexo maior em comparação com o menor. Curiosamente, porém, o dimorfismo da forma sexual ainda não variava com diferentes condições . Tem sido sugerido por mais de um século que o ambiente é um grande motor de diferenças morfológicas , e novas evidências como esta apresenta uma oportunidade para compreender melhor as variáveis em jogo na evolução do dimorfismo da forma.,em termos gerais, a alometria (definida como uma mudança de forma relacionada com uma mudança de tamanho: 45) também tem sido sugerida como tendo um impacto influente no dimorfismo da forma sexual . In an example of evolutionary allometry, Gidaszewski et al. examined sexual shape dimorphism in the wings of nine species of Drosophila melanogaster in a phylogenetic framework. O dimorfismo da forma Sexual divergiu entre as nove espécies, no entanto, a evolução do dimorfismo da forma sexual foi restringida pela história evolutiva., Isto fornece evidências de que, embora a alometria seja uma grande parte da evolução do dimorfismo da forma sexual neste sistema, não é o principal fator impulsionador do dimorfismo da forma. Kaliontzopoulou et al. estudos sobre padrões heterocrónicos de alometria em duas espécies de lagarto, Podarcis bocagei e P. carbonelli. Aqui, a alometria influenciou o dimorfismo da forma sexual, de modo que machos e fêmeas realmente diferiam em alometria no que diz respeito à forma da cabeça e tamanho do corpo, onde a mudança no tamanho masculino aumentou desproporcionalmente em relação ao tamanho e dimensões da cabeça., Ainda outro estudo recente sobre o dimorfismo da forma sexual na mosca-de-olho-de-stalk, Teleopsis dalmanni, encontrou evidências conclusivas para o impacto da alometria no dimorfismo da forma sexual, onde o tamanho das lâmpadas dos olhos diminuiu com um aumento da amplitude dos olhos e as pálpebras tornaram-se mais alongadas à medida que se tornavam mais finas (Figura 7; 83).
Figura 7.
dimorfismo em forma Sexual nos caules oculares de Teleopsis dalmanni (crédito fotográfico: Jerry Husak)
No entanto, continuam a ser encontradas excepções., Por exemplo, em um estudo recente examinando o tamanho sexual e o dimorfismo da forma na morfologia do projeto de lei de dois colubris e A. alexandri, Berns e Adams examinaram um modelo que incluía um componente alométrico. Este modelo foi encontrado para ser inferior àqueles que incluíam tamanho, forma e sexo. Quando representado graficamente, ficou claro que a alometria é um fator menos influente na evolução do dimorfismo da forma sexual. No entanto, como demonstrado pelos estudos acima, parece que a alometria é geralmente um processo importante que impulsiona os padrões de evolução no dimorfismo da forma sexual.,
a genética conservada pode ser mais um factor que motiva os padrões de dimorfismo da forma sexual. O dimorfismo da forma Sexual foi estudado no piophilid fly Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) e no neriid fly Telostylinus angusticollis (Neriidae) para abordar o impacto dos fatores genéticos conservados nos padrões do dimorfismo da forma sexual . Estas espécies relacionadas compartilham padrões semelhantes de dimorfismo da forma sexual, mas têm requisitos ecológicos e funcionais drasticamente diferentes, bem como interações homem-mulher., Dado que o dimorfismo de forma é a característica similar nestas três espécies, estas moscas podem ter padrões congruentes de variação de forma interespecífica, não devido a requisitos comuns de história de vida . Bonduriansky sugere que isso pode ser devido à genética conservada comum a ambas as espécies, ou um reflexo da variação interespecífica na seleção. Em 2007, Bonduriansky realizou outro estudo sobre Telostylinus angusticollis para examinar a dependência da condição e a variação genética., O dimorfismo Sexual é significativamente correlacionado com a condição tal que estes dois traços compartilham uma base genética comum (e de desenvolvimento). Portanto, é possível que neste, assim como em outros sistemas, dimorfismo da forma sexual é um efeito pleiotrópico onde os genes ligados ao sexo determinam a alocação de traços diferentemente em homens e mulheres. Qualquer variação destes genes devido à plasticidade pode então determinar a relação genética do dimorfismo da forma sexual e condições diferentes., Muitas hipóteses genéticas continuam a examinar o dimorfismo do tamanho sexual e apenas recentemente é dimorfismo da forma sexual recebendo atenção.