o caminho cruza na soja

a REPRODUÇÃO de PLANTAS

estimativa de Herdabilidade no início de gerações de duas vias cruza na soja

Estimativas de herdabilidade em gerações precoces de cruzamentos biparentais de soja

Marcelo Marchi CostaI, *; Antonio Orlando Di MauroII; Sandra Helena Unêda-TrevisoliIII; Nair Helena Castro ArrielIV; Ivana Marino BárbaroV; Gustavo Dias SilveiraI; Frando Romero Silva MunizI

RESUMO

A estimativa de parâmetros genéticos, especialmente nas primeiras gerações, é muito útil para direcionar o processo de seleção em programas de melhoramento., A presente pesquisa foi realizada para estimar heritabilidades no sentido amplo, sentido estreito e usando regressão de progenitores-descendentes em populações de soja F3 a partir de seis cruzes de dois sentidos, originadas do Programa de reprodução de soja da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (UNESP), campus Jaboticabal. Foi usado o desenho da família com verificações comuns localizadas dez parcelas separadas. Observou-se diferenças muito significativas entre as famílias., O coeficiente experimental de variação (CVe), a razão CVg/CVe e a hereditariedade mostraram grande variação entre traços, sendo os valores mais altos encontrados para o número de vagens, número de sementes e rendimento de grãos, tornando evidente a existência de variância a ser explorada pela reprodução. A estimativa dos coeficientes de hereditariedade no sentido amplo, sentido estreito e por regressão foram próximos na maioria das situações, mostrando que a maior parte da variância genética é de natureza aditivo, em que métodos simples de seleção podem levar a ganhos genéticos satisfatórios.,

Key words: Glycine max, heritability coefficient, parent-offspring regression, quantitative traits.

RESUMO

A estimativa de parâmetros genéticos, especialmente em gerações precoces, é muito útil para direcionar o processo de seleção em programas de melhoramento., Assim, este estudo objetivou estimar as herdabilidades nos sentidos amplo e restrito, bem como, pela regressão pai-filho em populações F3 de soja oriundas de seis cruzamentos biparentais pertencentes ao Programa de Melhoramento de Soja da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (UNESP) – campus de Jaboticabal. O delineamento utilizado foi o de famílias com testemunhas intercaladas a cada dez parcelas. Foram observadas diferenças altamente significativas entre as famílias., O coeficiente de variação experimental (CVe), a relação CVg/CVe e a herdabilidade foram de ampla variação entre os caracteres avaliados, sendo os maiores valores obtidos para número de vagens, número de sementes e produtividade de grãos, evidenciando a existência de variabilidade a ser explorada pelo melhoramento. As estimativas dos coeficientes de herdabilidade no sentido amplo, restrito e pela regressão foram próximas, na maioria das situações, indicando ser a maior parte da variância genética de natureza aditiva cujos métodos simples de seleção podem levar a ganhos satisfatórios.,

Palavras-nave: Glycine max, cooperativa de herdabilidad, regressão pai-filho, caracteres quantitativos.1. Introdução O principal objetivo dos programas de reprodução é identificar genótipos superiores em uma população numerosa e heterogênea. Normalmente, as dificuldades para obter genótipos desejáveis são devido ao grande número de genótipos, dificuldade de detectar as diferenças fenotípicas para traços poligênicos e a ação de fatores ambientais na expressão do fenótipo (MONTALVÁN e BARBIN, 1999).,

de acordo com CRUZ e CARNEIRO (2003), o sucesso da criação de plantas para qualquer característica requer, como regra, que seja hereditária e também a presença de variação na população em seleção. Portanto, a hereditariedade é um parâmetro muito importante para o obtentor, permitindo a estimativa da porção hereditária da variação fenotípica, a estimativa do ganho genético e a escolha dos métodos de seleção a serem aplicados (REIS et al., 2002).,a hereditariedade pode ser estimada como uma medida de similaridade entre progenitores e descendentes, e também como uma porção genética de sentido amplo e estreito, considerando que a hereditariedade não caracteriza o traço, mas a estrutura da população em estudo (JACQUARD, 1983). muitas pesquisas de soja têm sido feitas em estimativas de hereditariedade em sentido amplo e estreito (AZEVEDO FILHO et al., 1998; TOLEDO et al., 2000; FARIAS NETO e VELLO, 2001; ROSSMAN, 2001; REIS et al.,, 2002), embora poucos deles tenham sido feitos usando regressão progenitora-descendente, entre os quais um estudo de aveia e soja (CABRAL et al., 2001; MUNIZ et al., 2002). as estimativas dos parâmetros genéticos nas primeiras gerações são muito importantes para orientar o programa de reprodução no processo de seleção dos genótipos mais promissores. Portanto, a presente pesquisa foi realizada para estimar heritabilidades em um sentido amplo e estreito e por regressão de progenitores-descendentes, em populações de soja F2 e F3 de cruzamentos bidirecionais para vários traços.2., Materiais e métodos a presente investigação foi realizada na área experimental do Departamento de Produção Vegetal, na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (UNESP), Campus Jaboticabal. Os tratamentos consistiram em 57 famílias F2 e F3 derivadas de 6 cruzamentos bidireccionais (Quadro 1). O número variável de famílias por cruzamento deve-se à seleção dos melhores genótipos da geração F2, dos quais as famílias foram abertas em F3. Quase nove plantas por família foram selecionadas aleatoriamente e avaliadas para as estimativas dos parâmetros genéticos.,

a experiência foi realizada utilizando o desenho da família com controlos intercalados, com as cultivares de controlo (Renascença e Liderança) localizadas a dez parcelas. As parcelas consistiam em linhas de 5 metros, com 0,5 m de intervalo e com 20 plantas por metro., As seguintes características foram avaliadas: número de dias para maturidade (NDM); altura da planta na maturidade (PHM), em centímetros; primeiro pod de inserção altura (FPI), em centímetros; alojamento (L), condicoes dos veiculos escala variando de 1 (ereto da planta) a 5 (interposto planta); valor agronômico (VA), condicoes dos veiculos escala variando de 1 (ruim planta) a 5 (excelente planta); número de vagens por planta (NP); número de sementes por planta (NS); colheita de grãos por planta (GY), na grama.,

a Análise Estatística

O traço desvios para cada controle e para a segregação de geração foram analisados de acordo com a seguinte asa modelo estatístico: Yij = µ + fi + ei + pij + dif, onde Yij é a observação do jth planta da i-ésima família; µ é a média geral da produção (controle ou da família); fi é a genética, efeito atribuído à i-ésima família, com i = 1,2…32; ei é o efeito ambiental entre linhas (do controle ou das famílias); pij é o efeito genético atribuído à jth planta da família I, com j = 1,2…,293; dij é o efeito ambiental entre as plantas dentro das linhas (do controle ou das famílias).

As análises estatísticas foram realizadas utilizando o software dos Genes (CRUZ, 2001). Os dados originais de L e AV e de NP e NS foram transformados em e respectivamente, para ajustar melhor os dados para a curva de distribuição normal.

na tabela 2 apresenta-se um esquema da análise da variância para a geração segregadora (Ft+1 = F3) e para cada controlo.,iv> onde: kf, k1 e k2 são as médias ponderadas do número de plantas por parcela para as famílias, de controle 1 e 2, respectivamente; é a variância fenotípica entre plantas dentro de famílias; é o genotypic variação entre plantas dentro de famílias; é a variância ambiental entre plantas dentro de famílias; é a variância fenotípica entre as famílias; é o genotypic variância entre famílias; e é a variância ambiental entre as famílias., as cultivares utilizadas como controles são completamente genótipos homozigoto, de modo que eles podem ser usados para estimar o ambiente desvios, onde: = é a variância ambiental entre plantas dentro de controlo 1; = é a variância ambiental entre lote de controle 1; = é a variância ambiental entre plantas dentro de controlo 2; e = é a variância ambiental entre parcelas de controle 2.,d=”b0eabc2dbc”>

Genotypic Variance

= –

= –

Additive Genetic Variance and Variance due to the Dominance

Table 3 contains the total genotypic variance fractioning ( ) into additive variance ( ) and variance due to dominance deviations ( ), considering the endogamy coefficient in F3 generation of ½ (CRUZ, 2001)., Este fraccionamento foi possível porque famílias auto-fertilizadas, derivadas de populações de um cruzamento entre dois pais contrastantes foram usadas.,ong famílias:

– Dentro das famílias:

– Total:

Herdabilidade com base na mãe-prole de regressão

, onde b é o coeficiente de regressão, com:, onde: Cov(YFt, Ft+1) refere-se a co-variância entre os Pés de indivíduos e valores de Ft+1 linhas de média Pés; é a Ft média da população; é a Ft variância da população; r é o Malecot coeficiente de endogamia.,3. Resultados e discussão

A Tabela 4 mostra um resumo da análise de variância envolvendo 57 famílias de 6 cruzamentos e verificações intercaladas (Renascença e Liderança) para os oito traços estudados. Diferenças significativas foram notadas entre as famílias por quase todos os traços em todas as 6 Cruzes, evidenciando a grande variabilidade entre as progênias pertencentes a diferentes famílias. No entanto, entre as progênias dentro das famílias e entre e dentro das parcelas de controle, não foram encontradas diferenças significativas para a maioria dos traços nas cruzes.,

os coeficientes de variância experimental (CVe %) variaram de 0,54% para NDM na cruz 6 a 22,47% para GY na Cruz 4. Os valores CVe mais expressivos (%) foram obtidos para os traços FPI, NP, NS, GY, sendo os últimos três considerados os traços de produção primária, controlados por um grande número de genes e altamente afetados pelo meio ambiente.

A razão CVg/CVe foi muito alta, variando de 1,27 para NDM na cruz 2 a 8,36 para FPI na cruz 6., Em geral, os valores mais altos foram encontrados para os traços primários (NP, NS e GY) contrastando com o que foi observado por REIS et al. (2002), onde os caracteres secundários (NDM, PHM e FPI) eram maiores.

os valores elevados de CVg / CVe observados para NP, NS e GY refletem uma situação muito favorável para a seleção visando essas características, com possibilidades de ganhos usando métodos de seleção simples, como observado por CRUZ e REGAZZI (1997)., a Tabela 5 apresenta as estimativas dos coeficientes de hereditariedade de sentido amplo entre e dentro das famílias, o sentido estreito entre as famílias, dentro das famílias e total e baseado na regressão entre progenitores e descendentes. A hereditariedade do sentido estreito é baseada num indivíduo, sendo a sua informação familiar desprezada.

Em geral, os coeficientes de hereditariedade mais elevados foram obtidos para os traços de produção primária (NP, NS e GY), na maioria dos cruzamentos (Quadro 5)., Estes valores são devidos à alta variância genotípica destes traços, devido à impressionante superioridade de alguns indivíduos e algumas famílias em comparação com a média populacional. Isto pode ser confirmado pela superioridade destes mesmos traços em comparação com o coeficiente de variância genética (Tabela 4).

individualmente, pode ser observado na Cruz 4, que alguns valores superaram a unidade para NP, NS e GY, o que de acordo com REIS et al., (2002), é um sinal de uma variância genética aditiva sobrestimada ou de uma variância ambiental subestimada, que pode caracterizar uma inadequação dos métodos de estimativa para essas variâncias. Este fato pode ter sido causado pelo baixo número de representantes para algumas famílias, que tiveram seu desenvolvimento beneficiado pelo baixo stand na linha correspondente a sua família. todos os seis coeficientes de hereditariedade mostraram grande variação. A hereditariedade em sentido amplo entre as famílias variou de 0, 34 (L no cruzamento 1) a 0, 95 (FPI no cruzamento 6). Foram encontradas estimativas semelhantes por REIS et al., (2002), for the NDM, PHM, NP, NS and GY. MAURO et al. (1995) also obtained similar results for PHM and FPI, but lower for NP, NS and GY, using the same plot type. A hereditariedade em sentido amplo dentro das famílias, que variou de 0.11 (L na cruz 1) a 0.89 (GY na Cruz 4) foi também semelhante aos resultados obtidos por REIS et al (2002) para NDM e PHM, embora tenha sido superada pelos obtidos para NP, NS e GY.

a hereditariedade do sentido estreito entre as famílias variou entre 0, 27 (L na cruz 1) e 1, 00 (GY na Cruz 4), apresentando semelhanças com o que foi encontrado por REIS et al. (2002) for NDM, NP, NS and GY., Estimativas mais baixas foram encontradas para o PHM. ROSSMANN (2001) obteve níveis de amplitude semelhantes aos de NDM e GY, com resultados ligeiramente superiores para o PHM e L. a hereditariedade em sentido estreito dentro das famílias apresentou uma variância maior, de 0,06 (L na cruz 1 e FPI na cruz 5) a 1,25 (GY na Cruz 4), com resultados superiores aos encontrados por REIS et al. (2002) for NDM and PHM and slightly lower for NP, NS and GY. A hereditariedade total do sentido estreito variou entre 0, 12 (L na cruz 1) a 1, 07 (GY na Cruz 4), apresentando resultados inferiores aos obtidos por REIS et al., (2002) for NDM and PHM and similar for NP, NS and GY.

A estimativa de herdabilidade pai-descendentes de regressão situado entre 0.14 (PHM na cruz 1) e de 1,33 (NS na cruz 4), apresentou amplitude de níveis semelhantes aos obtidos por MUNIZ et al. (2002) for PHM and FPI and higher for NS and GY. FARIAS NETO e VELLO (2001) obtiveram resultados semelhantes para NDM, PHM, l, AV e GY.

também pode ser notado, na Tabela 5, as médias de hereditariedade das seis cruzes, para todas as estimativas e traços., Em uma visão geral, o cross 1 apresentou estimativas mais baixas do que a média para quase todas as situações, características e formas de estimativa de hereditariedade, exceto para a característica FPI. Para a Cruz 2, a maioria das estimativas foram superiores à média, com exceção da característica GY, onde todos os coeficientes de hereditariedade foram menores. O cross 3 mostrou uma pequena vantagem quando comparado com estimativas médias, principalmente para características AV, NP e NS. Para a Cruz 4, a maioria das estimativas eram maiores que a média para todos os traços., Caso contrário, na cruz 5, pode-se observar que a maioria dos coeficientes foram inferiores à média, exceto para a característica L. Por último, a Cruz 6 apresentou estimativas mais elevadas e mais baixas do que a média num número semelhante.

os resultados mostraram que os coeficientes de hereditariedade de sentido amplo e estreito, frequentemente eram mais próximos, indicando que a maioria da variância genética é provavelmente devido à natureza aditiva., Este fato é reforçado pela alta razão CVg/CVe obtida, com valores distintamente superiores à unidade, mostrando que métodos de seleção bastante simples podem levar a ganhos satisfatórios, especialmente para os traços primários (NP, NS e GY), que são mais importantes economicamente, mesmo nas primeiras gerações.

As estimativas de hereditariedade calculadas pela regressão progenitora-descendente foram semelhantes à hereditariedade do sentido estreito, apresentando as mesmas sobrestimações na Cruz 4 para NP, NS e GY, com valores superiores à unidade., É importante ressaltar, porém, que BORÉM (1997) considera que as estimativas obtidas pela empresa-mãe-prole de regressão, especialmente em F2 e F3 gerações, são de caráter amplo, devido ao fato de que-mãe-prole covariância inclui componentes de aditivo, dominância e epsitático variância., No entanto, desde que a maior parte da variância genética no presente experimento foi de natureza aditiva, minimizado com a dominação e epsitático efeitos, notou-se que os três coeficientes de herdabilidade (ampla, estreita e de regressão) apresentou perto valores, para a maioria das situações, especialmente nas estimativas obtidas entre as famílias.

os coeficientes de alta hereditariedade observados especificamente para o NP, NS e GY indicam que pode haver sucesso na seleção de geração inicial, mesmo na geração F3, orientando o processo de seleção para os genótipos mais promissores., As estimativas de hereditariedade para o GY, principalmente nas cruzes 4, 3 e 6, apresentaram maiores possibilidades de ganho, considerando os coeficientes de sentido amplo e estreito como a regressão pai-filho. As cruzes menos promissoras, considerando todos os três métodos de estimativa, foram as cruzes 1 e 2. Considerando que o coeficiente de hereditariedade define a proporção diferencial de seleção que será transmitida à geração seguinte, pode deduzir-se que a seleção entre as famílias será mais promissora do que a seleção dentro das famílias., Além disso, os traços e cruzes que apresentaram as melhores estimativas de coeficientes de hereditariedade também apresentaram maiores possibilidades de ganho através de métodos de seleção simples, mesmo nas primeiras gerações.4. Conclusões A estimativa de hereditariedade no sentido amplo, sentido estreito e por regressão foram próximas nas condições do experimento, evidenciando que a natureza aditiva representa a maior parte da variância genética. 2. A seleção entre as famílias mostrou ser mais promissora do que a seleção dentro das famílias.,agradecimentos aos CAPES e FAPESP pelas bolsas de Estudo concedidas e pela ajuda financeira à investigação. Aos técnicos Geraldo Mangela de Assis e Amanda Roberta Corrado pela assistência na realização das experiências.

BORÉM, A.; MIRANDA, G. V. Melhoramento de plantas. 4 ed. Viçosa: Editora UFV, Imprensa Universitária, 2005. 525p.

CRUZ, C. D. programas Genes: versão Windows; aplicativo computacional em genética e estatística. Viçosa: Editora UFV, Imprensa Universitária, 2001. JACQUARD, A. hereditariedade: uma palavra, três conceitos., Biometrics, Arlington, v.39, n.2, p.465-477, 1983.

ROSSMANN, H. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos de uma população de soja avaliada em quatro anos. 2001. 80p. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – ESALQ/USP, Piracicaba.

UNÊDA-TREVISOLI, S.H. Estabilidade fenotípica e potencialidade de progênies obtidas por cruzamentos óctuplos em soja. 1999. 228p. Tese (Doutorado em Agronomia) – ESALQ/USP, Piracicaba.

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