O impacto do ser humano-ambiente medicamentosas sobre a estabilidade da floresta-pastagem mosaico de ecossistemas

onde h governa a magnitude potencial da influência humana no ecossistema., Uma versão não linear da equação (14) aparece em métodos (equação 25). Em análise de sensibilidade exploramos o impacto da utilização da versão não linear. Os parâmetros e variáveis do modelo são resumidos na Tabela 1.,

Cenários avaliados

foram avaliados três casos: nenhuma influência humana, correspondente ao mosaico de ecossistemas modelo em sua própria (equação (4); fraca influência humana (equações (12), (13)); e a forte influência humana (equações (12), (13)). Realizamos análises de estabilidade de equilíbrios de modelos, bem como análises numéricas para estabelecer regimes dinâmicos do modelo.,as diferenças entre estes três cenários podem ser entendidas em termos da magnitude global da influência humana J(x) nos Estados terrestres. Em particular, o número e o tipo de equilíbrios são controlados pela intersecção das curvas w(F)F(1 – F) – J(0) e w(F), em que dF/dt = 0 na equação (12). A figura 1 descreve estas intersecções para as formas funcionais utilizadas na nossa análise numérica (equações (4), (11) e (14)). Na ausência de influência humana, temos J ( 0) = 0 e há três pontos de intersecção e, portanto, três equilíbrios (figura 1a)., À medida que a influência humana aumenta e a curva w(F)F(1 – F) – J(0) se move para baixo devido a valores maiores de J(0), o equilíbrio F* = 0 desaparece, deixando apenas dois equilíbrios remanescentes (este é o caso da fraca influência humana, figura 1b). Finalmente, como J(0) se torna muito grande, a curva w(F)F(1 – F) – J (0) se move para baixo o suficiente para que todos os equilíbrios sejam perdidos (este é o caso de forte influência humana, figura 1c)., É possível mostrar que o forte humanos caso é obtido quando J(0) > w(F)/4 e J(1) < –v e, caso contrário, permanecemos no domínio da fraca influência humana enquanto J(0) > 0 (ver Métodos para obter detalhes).

Nós fornecemos mais detalhes sobre as propriedades dos equilíbrios sob estes três cenários nas subseções seguintes e note que a maioria das propriedades de estabilidade não dependem dos detalhes das formas funcionais escolhidas para J(x) e U(F).,

propriedades de estabilidade: nenhuma influência humana

quando as fontes do ambiente humano são ignoradas e a dinâmica do ecossistema mosaico é descrita apenas pela equação (4), apenas dois equilíbrios estáveis são possíveis. A primeira consiste inteiramente em prados (F * = 0). Ele sempre existe e é estável sempre

a Equação (15), significa que a floresta é removido por processos naturais, v, mais rápido do que pode ser criado através do recrutamento de tarifas de baixa cobertura florestal, w(0). Assim, o sistema permanece em um estado de prados completos, F * = 0.,o segundo equilíbrio estável é um equilíbrio interior (que significa que F* > 0) onde o ecossistema consiste numa mistura estável de prados e florestas. O interior de equilíbrio ocorre quando a curva w(F) intercepta a curva v/(1 – F) (porque quando w(F) = v/(1 – F), a partir da equação (4) tem-se que a cobertura florestal não muda desde dF/dt = 0; biologicamente, isso significa que a cobertura florestal pode ser mantido se o recrutamento, mediadas pelo fogo, exatamente saldos de remoção, através de processos naturais, v)., A curva w(F) aumenta com F, enquanto a curva v/(1 – F) diminui com F, portanto, normalmente existirá pelo menos um equilíbrio interior onde as curvas se intersectam. Ele pode ainda ser shown26 que este interior de equilíbrio é estável quando

A inclinação da curva de recrutamento, dw(F*)/dF, é parte da condição de estabilidade porque a inclinação determina como o sistemas reage quando é empurrado um pouco acima ou abaixo do seu estado de equilíbrio F*., Quando F > F*, equação (16) significa que a remoção através de processos naturais v superará o recrutamento w(F) E F descerá para F*. No entanto, quando F < F*, equação (16) significa que o recrutamento w(F) irá, em vez disso, ultrapassar a remoção v, o que significa que F irá até f*. Os pormenores da análise da estabilidade constam do texto suplementar S1.se as equações (15) e (16) forem satisfeitas ao mesmo tempo, tanto o equilíbrio dos prados apenas F* = 0 como o equilíbrio dos prados mistos-florestas f* > 0 são estáveis., Quando tal bistabilidade ocorre, o sistema poderia igualmente estar em um estado de prados puros, ou um estado de prados e florestas mistas: a paisagem é um mosaico de dois estados possíveis 26. A bistabilidade é possível quando a função de recrutamento w(F) é sigmoidal26.

propriedades de estabilidade: fraca influência humana

introdução do comportamento humano através do modelo do sistema de ambiente humano acoplado (equações (12) e (13)) pode alterar as propriedades de estanquidade do mosaico dos prados florestais., Quando a influência humana é suficientemente fraca, os efeitos podem ser sutis, por exemplo, tornando possíveis múltiplos equilíbrios interiores, mesmo quando todos preferem pastagens (x* = 0) ou quando todos preferem florestas (x* = 1)., que

da Mesma forma, quando todo mundo prefere floresta (x* = 1), um equilíbrio é possível que a cobertura florestal F* tais que

Vamos mostrar no Texto Complementar S1 que as condições de estabilidade para estes equilíbrios são

e

por Isso, pode ser mostrado que há, no máximo, dois equilíbrios que satisfazem ambas as equações (19) e (20), portanto, bistability também pode ocorrer para o caso de fraca influência., As equações (19) e (20) são mais complicadas do que as equações (15) e (16), o que significa que os requisitos para bistability na fraca influência humana caso pode ser mais forte ou mais fraco do que as condições para bistability em nenhuma influência humana caso, dependendo do tipo específico de valores de parâmetros e formas funcionais utilizados. Assim, a fraca influência humana pode ampliar ou restringir os regimes de parâmetros sob os quais a bistabilidade é possível. Os pormenores desta análise estão incluídos no texto suplementar S1.,no entanto, há uma diferença qualitativa importante na natureza da bistabilidade sob fraca influência humana versus nenhuma influência humana. Uma vez que apenas uma gama muito estreita de funções J(x) pode satisfazer equações (17) e (18) Quando F* = 0, esperamos que F* > 0 em geral, não haverá equilíbrios constituídos por prados puros, excepto sob pressupostos muito específicos. Isto é muito diferente do caso de nenhuma influência humana, onde o equilíbrio F* = 0 está sempre presente e é estável sob uma gama relativamente ampla de condições (equação (15)0., Por conseguinte, mesmo uma fraca influência humana tem um impacto qualitativo significativo na composição do ecossistema, neste caso excluindo um equilíbrio apenas de prados.propriedades de Estabilidade: forte influência humana quando a influência humana é suficientemente forte, então não é mais possível obter equilíbrios estáveis nos casos em que todos preferem Floresta (x* = 1) ou todos preferem prados (x* = 0). (Matematicamente, o termo de colheita J (x) é suficientemente grande para que as equações (17) e (18) não possam ser satisfeitas para qualquer escolha de F.,) Porque os seres humanos podem facilmente transformar paisagens do ecossistema, esperamos que este seja o cenário mais comum em populações reais.

no Entanto, o equilíbrio ainda é possível se houver um nível de cobertura florestal F*, na qual há líquido de preferência de floresta por pastagem, ou vice-versa; matematicamente, existe um valor de F* tal que U(F*) = 0 na equação (13), caso em que dx/dt = 0 e portanto x não muda ao longo do tempo., Então, se nós também podemos encontrar x* tal que dF/dt = 0, ou equivalentemente, a partir da equação (12),

um equilíbrio (F*,x*) é possível, normalmente, com 0 < F* < 1 e 0 < x* < 1. No entanto, porque nós esperamos que U(F) seja uma função monotonicamente decrescente de F (significando que ele sempre desce como F Aumenta), U(F) pode igual a zero no máximo uma vez, o que significa que apenas um equilíbrio é possível., Como resultado, a bistabilidade não é mais possível porque há apenas um equilíbrio.

Este único remanescente de equilíbrio é estável quando

e

(ver Texto de Apoio S1). A equação (22) é idêntica à condição de estabilidade no equilíbrio interior F* > 0 no ecossistema mosaico por si só, equação (16). No entanto, a equação (23) representa uma condição adicional que o equilíbrio interior (F*,x*) do sistema acoplado deve satisfazer., Assim, não só a forte influência humana remove a bistabilidade, como também tende a desestabilizar o equilíbrio restante.a maioria das formas funcionais e dos regimes de parâmetros corresponderão ao caso de forte influência humana, em vez do caso de fraca influência humana que tem restrições altamente específicas. Assim, em geral, prevemos que a influência humana exclui a bistabilidade e conduz a dinâmicas instáveis., Biologicamente, isto significa que a influência humana, se motivada pela percepção baseada na raridade do valor relativo de diferentes estados de terra, tenderá a criar paisagens de natureza relativamente homogénea, em oposição a uma distinta manta de mosaico de florestas e prados. Além disso, a composição relativa dos prados em relação à floresta pode variar ao longo do tempo de acordo com as preferências actuais.,Diagrama de fase: nenhuma influência humana

como a influência humana altera as propriedades de bistabilidade podem ser entendidas explorando como o comportamento dinâmico do modelo mosaico e modelos mosaicos humanos acoplados variam com os valores dos parâmetros. A análise numérica foi realizada usando as formas funcionais para J (x), U(F) E w(F) (equações (14), (11) e (3).,construímos diagramas de fase que mostram o número e o tipo de equilíbrios em função de k (o parâmetro que rege o aumento abrupto do recrutamento de florestas à medida que a cobertura florestal é aumentada na equação 3) e v (a taxa a que a floresta se torna pastagem, devido a perturbações naturais). Variando estes dois parâmetros, podemos descrever uma gama relativamente ampla de dinâmicas do ecossistema mosaico. Para o modelo mosaico por si só, equação (4), existem dois domínios distintos de estabilidade (figura 2a). O primeiro é um regime em que apenas o equilíbrio dos prados puros é estável (F* = 0)., Ocorre quando as condições favorecem fortemente os prados: a floresta reverte rapidamente para os prados (alta v) ou o recrutamento de árvores permanece baixo, a menos que a cobertura florestal seja muito elevada (baixa k). No entanto, à medida que v diminui ou K diminui, conferindo mais vantagem às árvores, o diagrama de fases entra num segundo domínio de bistabilidade, onde tanto o equilíbrio dos prados puros (F* = 0) como o equilíbrio interior consistindo em árvores e prados (F* > 0) são estáveis. A região de bistabilidade compreende a maioria do plano do parâmetro., Quando o sistema está no biestável de regime, o sistema pode convergir para a pastagem pura de estado ou mista, floresta/pastagem de estado, dependendo as condições iniciais; quando a cobertura florestal é suficientemente alta, inicialmente, o sistema irá convergir para o interior, de equilíbrio, mas quando a cobertura florestal é suficientemente baixa inicialmente, ele irá convergir para a pastagem só de equilíbrio (Figura 3a, b).,

A escolha de b (equação (3)) afeta significativamente o domínio de bistability. Quando b é grande, a taxa de recrutamento w(F) é visivelmente baixa em pequenos valores de F, O que significa que o fogo é muito eficaz na supressão do recrutamento de mudas em baixa densidade de árvores. Em contraste, quando b é pequeno, w (F) pode ser significativamente diferente de zero mesmo em pequenos valores de F, O que significa que os retardadores de fogo, mas não impede o recrutamento de Sapadores em baixa densidade de árvores., Um valor menor de b é justificado quando se considera mosaicos da floresta de savanas, onde os rebentos podem respirar após os topkills causados pelo fogo 26,41. Em contraste, um valor maior de b é justificado quando se considera mosaicos da floresta de prados como aqueles incluindo Araucaria angustifolia,cujas mudas e mudas são mortas por fogo 42, 43.na nossa análise, assumimos um valor de b suficientemente grande para evitar o recrutamento com baixa densidade de árvores (captando assim os efeitos do fogo no mosaico da floresta de Araucaria angustifolia)., No entanto, em nossa análise de sensibilidade exploramos o cenário “savana” onde b é pequeno, descobrindo que a região de encolhimento de bistabilidade e grande parte do plano de fase contém apenas um único ponto de equilíbrio, seja apenas prados ou apenas florestas (figura suplementar S2).Diagrama de fase: a fraca influência humana persiste sob o caso de fraca influência humana. É qualitativamente diferente na medida em que ambos os equilíbrios estáveis são interiores, em vez de um Ser interior e outro correspondente a prados puros (figura 2b)., No entanto, o novo equilíbrio interior é dominado por prados e assim se aproxima de F* = 0. Em comparação com o caso de nenhuma influência humana, há pouca alteração na região do espaço de parâmetros para que bistability existe, exceto que uma região com um único equilíbrio estável dominada pela floresta é apresentada no canto inferior direito, onde a perturbação natural taxa de v é baixa e a brusquidão fator k é alta (portanto, condições que favorecem florestas) (Figura 2b)., O tamanho das bacias de atração para os dois equilíbrios na região de bistabilidade também são semelhantes no caso do mosaico puro versus o caso da influência humana moderada. Os resultados para o cenário “savana” são qualitativamente similares.

Dependendo das condições iniciais, na região de bistability, o sistema pode evoluir para um estado de alta cobertura florestal F e baixos números de floresta-preferrers x, ou de um estado de baixa F e x (Figura 3c, d): porque a percepção de valor é raridade, baseado no equilíbrio, o preferido tipo de paisagem é o que é mais raro.,

diagrama de Fase: forte influência humana

Forte influência humana completamente impede bistability, no lugar dos quais três dinâmica regimes emergir: um único interiores estáveis de equilíbrio acompanhado por um instável limite de ciclo; um único interiores estáveis de equilíbrio acompanhado por um estável limite de ciclo (com um limite instável ciclo intermediário); ou um único instável equilíbrio interior, acompanhado por um estável limite de ciclo (Figura 2c). Um ciclo-limite estável corresponde a oscilações na quantidade de cobertura florestal e na proporção de preferidores florestais., Esta oscilação é impulsionada pela percepção da raridade do valor do estado da terra: à medida que a floresta se torna rara, o número de indivíduos que preferem a floresta em detrimento dos prados aumenta e, eventualmente, o resultado é a conversão líquida de prados em florestas. O processo oposto ocorre quando as pastagens se tornam raras, completando o ciclo e sustentando as oscilações.quando um equilíbrio estável coexiste com um ciclo-limite estável, o sistema pode convergir para um equilíbrio ou oscilar ao longo do tempo, dependendo das condições iniciais (figura 3e, f)., Esta sensibilidade também tem implicações na forma como o sistema responde a perturbações. Por exemplo, uma pequena perturbação do equilíbrio estável simplesmente fará com que o sistema retorne ao estado de equilíbrio através de oscilações amortecidas (figura 3g), mas uma perturbação suficientemente grande irá mover o sistema para o ciclo limite, causando oscilações sustentadas nos Estados terrestres e opiniões da população (figura 3h).,os resultados são qualitativamente similares no cenário “savana”, exceto que a região de instabilidade é marcadamente menor e deslocada para a esquerda no plano do parâmetro (figura suplementar S2).

à medida que aumenta o impacto das práticas de colheita (o parâmetro h na equação (14), a região de bistabilidade expande-se inicialmente, mas depois diminui (Figura 4). O aumento ocorre porque as preferências baseadas na raridade inicialmente estabilizam o equilíbrio interior, uma vez que consiste de um estado de terra misto que é favorecido sobre os estados de terras monolíticas., No entanto, à medida que a influência humana aumenta, o equilíbrio dos prados puros perde estabilidade e, portanto, a bistabilidade é perdida. Assim, a influência humana pode aumentar ou diminuir o regime de bistabilidade dependendo do efeito que domina, mas a influência humana suficientemente forte exclui a bistabilidade.

Análise de sensibilidade

também explorámos o impacto da variação da taxa de Aprendizagem social S., Descobrimos que o aumento de s teve um impacto mínimo no caso de fraca influência humana, mas reduziu o intervalo de parâmetros para o qual o modelo mostrou comportamento oscilatório no caso de forte influência humana (figura suplementar S5). Isso ocorre porque uma maior taxa de aprendizagem permite à população ajustar suas opiniões mais rapidamente às mudanças nos Estados da terra, o que evita oscilações de amplitude extrema devido a atrasos na alimentação.

exploramos uma variante modelo com múltiplos grupos sociais exibindo intrinsecamente diferentes preferências paisagísticas (texto suplementar S1)., Isto resultou em poucas mudanças no caso da fraca influência humana, mas mudanças significativas sob o caso da forte influência humana: o regime de parâmetros que deu origem a um equilíbrio estável e ciclo de limite estável ao mesmo tempo foi significativamente reduzido, o que significa que a dinâmica era menos sensível às condições iniciais (figura suplementar S6). Isto significa que a dinâmica tende a ser estabilizada, pelo menos sob a forma de heterogeneidade social que introduzimos., No entanto, em geral, forte influência humana continua a excluir a bistabilidade e causar dinâmica instável para certos valores de parâmetros, quando a heterogeneidade social é incluída desta forma.

também exploramos uma variante modelo onde a função de valor U (F) incorpora memória de Estados terrestres passados. A cobertura florestal instantânea F utilizada na função de valor U(F) foi substituída por uma média exponencialmente ponderada da cobertura florestal F nas unidades de tempo z anteriores., Uma segunda variante introduziu um atraso temporal, substituindo a cobertura florestal instantânea F na função de valor U(F) pela cobertura florestal em unidades de tempo z atrás. Ambas as variantes causaram poucas mudanças no cenário de fraca influência humana, mas resultaram em mais conjuntos de parâmetros dando origem a oscilações no cenário de forte influência humana (figura suplementar S7, S8). Além disso, muitas destas oscilações foram suficientemente grandes para corresponderem à remoção completa da floresta ou dos prados nos extremos do ciclo (figura complementar S9)., Assim, a aquisição excessiva e a extirpação local podem ocorrer em populações onde a percepção do valor baseada na raridade não acompanha as alterações nas frequências do estado da terra.além disso, investigamos o caso em que a função de colheita depende tanto da cobertura florestal F como das preferências humanas X. Isto permite-nos alargar as nossas conclusões sobre o efeito da influência humana a regimes em que o potencial de conversão de terras também depende da disponibilidade de terras para conversão. Isto também evita descontinuidades potenciais Em F = 0 E F = 1 que podem ocorrer sob a equação (14)., Resultados em que qualitativamente semelhantes (texto suplementar S1, figura S10).