Simples Anatomia da Retina por Helga Kolb
Helga Kolb
1. Visao.quando um oftalmologista usa um oftalmoscópio para olhar para os seus olhos, ele vê a seguinte visão da retina (Fig. 1).
no centro da retina está o nervo óptico, uma área circular a oval branca medindo cerca de 2 x 1,5 mm de diâmetro. A partir do centro do nervo óptico irradia os principais vasos sanguíneos da retina. Aproximadamente 17 graus (4.,5-5 mm), ou dois diâmetros de disco e meio à esquerda do disco, pode ser visto a mancha avermelhada ligeiramente oval, sem vasos sanguíneos, a fovea, que está no centro da área conhecida como a mácula por oftalmologistas.Fig. 1. Retina, como visto através de um opthalmoscope
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Um campo circular de aproximadamente 6 mm em torno da fóvea, é considerado o centro da retina, enquanto que para além deste é periférica da retina que se estendem até a ora serrata, 21 mm a partir do centro da retina (fóvea)., A retina total é um disco circular de 30 a 40 mm de diâmetro (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).
Fig. 1.1. Uma secção esquemática através do olho humano com um aumento esquemático da retina
a retina tem aproximadamente 0, 5 mm de espessura e retina a parte de trás do olho. O nervo óptico contém os axônios das células ganglionares que correm para o cérebro e, adicionalmente, vasos sanguíneos que se abrem na retina para vascularizar as camadas e neurônios da retina(Fig. 1.1)., Uma seção radial de uma porção da retina revela que as células ganglionares (os neurônios de saída da retina) estão na retina mais próxima da lente e da frente do olho, e as fotos (as varetas e cones) ficam mais externas na retina contra o epitélio pigmento e coróide. A luz deve, portanto, viajar através da espessura da retina antes de golpear e ativar as varetas e cones(Fig. 1.1)., Subsequentemente, a absorção de fótons pelo pigmento visual dos fotorreceptores é traduzida em primeiro lugar em uma mensagem bioquímica e, em seguida, uma mensagem elétrica que pode estimular todos os neurônios seguintes da retina. A mensagem retiniana sobre a entrada fótica e Alguma Organização preliminar da imagem visual em várias formas de sensação são transmitidas ao cérebro a partir do padrão de descarga de picos das células ganglionares.,
um diagrama de cablagem simplista da retina enfatiza apenas os fotorreceptores sensoriais e as células ganglionares com alguns interneurões conectando os dois tipos de células, como visto na Figura 2.
Fig. 2., Simples organização da retina
Quando um anatomista leva uma seção vertical da retina e processos para exame microscópico torna-se óbvio que a retina é muito mais complexa e contém muitos mais tipos de células nervosas que o esquema simplista (acima) tinha indicado. É imediatamente óbvio que há muitos interneurões embalados na parte central da seção de retina intervindo entre os fotorreceptores e as células ganglionares (Fig. 3).,
Todos os vertebrados retinas são compostos de três camadas de corpos de células nervosas e duas camadas de sinapses (Fig. 4). A camada nuclear externa contém corpos de células das hastes e cones, a camada nuclear interna contém corpos de células da bipolar, horizontal e amacrina e a camada de gânglios contém corpos de células de gânglios e células de amacrina deslocadas. Dividindo estas camadas de células nervosas estão dois neuropilos onde ocorrem contactos sinápticos(Fig. 4).,
A primeira área de neuropil é o exterior plexiform camada (OPL), onde as conexões entre as hastes e cones, e verticalmente execução bipolar células e orientados horizontalmente horizontal células ocorrer (Figs. 5 e 6).
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A segunda neuropil da retina, é o interior plexiform camada de (IPL), e funciona como uma estação de retransmissão para o vertical-informações de transporte de células nervosas, a células bipolares, para conectar-se a células ganglionares (Figs. 7 e 8). Além disso, diferentes variedades de células de amacrina direcionadas horizontalmente e verticalmente, de alguma forma interagem em outras redes para influenciar e integrar os sinais celulares ganglion., É na culminação de todo este processamento neural na camada plexiforme interna que a mensagem relativa à imagem visual é transmitida ao cérebro ao longo do nervo óptico.
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2. Retina Central e periférica em comparação.,
retina Central perto da fovea é consideravelmente mais espessa do que a retina periférica (comparar figos. 9 e 10). Isto é devido ao aumento da densidade de embalagem de fotorreceptores, particularmente os cones, e suas células bipolares e ganglionárias associadas na retina central em comparação com a retina periférica.
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- Central da retina é cone-dominado retina enquanto periférica da retina é a haste-dominado. Assim, na retina central, os cones são muito espaçados e as hastes em menor número entre os cones (figos. 9 e 10).a camada nuclear exterior (ONL), composta pelos corpos celulares das hastes e cones, tem aproximadamente a mesma espessura na retina Central e periférica., No entanto, no periférico os corpos das células-vara superam os corpos das células cones, enquanto o reverso é verdadeiro para a retina central. Na retina central, os cones têm axônios oblíquos deslocando seus corpos celulares de seus pedículos sinápticos na camada plexiforme externa (OPL). Estes axônios oblíquos com processos celulares Muller que acompanham formam uma área fibrosa de coloração pálida conhecida como camada de fibra de Henle. A última camada está ausente na retina periférica.,a camada Nuclear interna (INL) é mais espessa na área central da retina em comparação com a retina periférica, devido a uma maior densidade de neurônios de segunda ordem cone-conectando (células bipolares cone) e células horizontais de campo menor e mais espaçadas e células de amacrina envolvidas com as vias cones (Fig. 9). Como veremos mais adiante, os circuitos cone-conectados dos neurônios são menos convergentes, pois menos cones interferem nos neurônios de segunda ordem, do que as varas fazem nas vias conectadas por varas.,uma diferença notável entre a retina Central e periférica pode ser vista nas espessuras relativas das camadas plexiformes internas( IPL), camadas de células de ganglion (GCL) e camada de fibras nervosas (NFL) (figos. 9 e 10). Isto é novamente devido ao maior número e maior densidade de embalagens de células ganglionares necessários para as vias cone na retina foveal dominante cone, em comparação com a retina periférica rod-dominante., O maior número de células ganglionares significa mais interação sináptica em um IPL mais espesso e um maior número de axônios de células ganglionares que percorrem o nervo óptico na camada de fibra nervosa (Fig. 9).
3. Células gliais Muller.
Fig. 11. Vista Vertical das células gliais de Muller manchadas de Golgi
as células de Muller são as células gliais radiais da retina (Fig. 11). A membrana limitante exterior (OLM) da retina é formada a partir de junções de adesivos entre as células Muller e os segmentos internos das células fotorreceptoras., A membrana limitante interna (ILM) da retina é igualmente composta por contacto lateralmente com as extremidades dos pés das células de Muller e os componentes de membrana do porão associados.
O OLM forma uma barreira entre o espaço subretinal, no qual os segmentos interno e externo dos fotorreceptores projetam estar em estreita associação com a camada epitelial pigmental atrás da retina, e a retina neural propriamente dita. A ILM é a superfície interna da retina que faz fronteira com o humor vítreo e, assim, formando uma barreira de difusão entre retina neural e humor vítreo (Fig. 11).,
ao longo da retina, os principais vasos sanguíneos da vasculatura retiniana fornecem os capilares que correm para o tecido neural. Os capilares são encontrados percorrendo todas as partes da retina desde a camada de fibra nervosa até a camada plexiforme externa e até mesmo ocasionalmente tão alto quanto na camada nuclear externa. Nutrientes provenientes da vasculatura da coriocapillaris (cc) por trás da camada de pigmento epitélio fornecem a delicada camada de fotorreceptor.
4. Estrutura Foveal.,o centro da fovea é conhecido como fovea pit (Polyak, 1941) e é uma região altamente especializada da retina diferente novamente da retina Central e periférica que temos considerado até agora. As secções radiais desta pequena região circular da retina com menos de um quarto de milímetro (200 mícrons) de diâmetro são mostradas abaixo para o ser humano (Fig. 12a) e para o macaco (Fig.12b).
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A fóvea está no meio da mácula área da retina para o lado material do nervo óptico cabeça (Fig. 13a, A, B)., É uma área onde os fotorreceptores cones estão concentrados na densidade máxima, com exclusão das varetas, e dispostos em sua densidade de embalagem mais eficiente que está em um mosaico hexagonal. Isto é mais claramente visto em uma seção tangencial através dos segmentos internos do cone foveal (Fig. 13b).
Fig 13a. A) o fundo da foto de um ser humano normal retina, o nervo óptico e os vasos sanguíneos ao redor do fóvea. B) tomografia de coerência óptica (OCT) imagens do mesmo macular normal na área que é encaixotada em verde acima (A)., A foveal pit (seta) e as paredes foveal inclinadas com neurônios retina interior dissipados (verde e glóbulos vermelhos) são claramente vistos. As células azuis são os fotorreceptores embalados, principalmente cones, acima do centro foveal (pit).
Fig. 13. Seção tangencial através humano fóvea
Abaixo central, a 200 mícrons de diâmetro central foveal poço, as outras camadas da retina são deslocadas concentricamente deixando apenas a fina folha de retina, composta de células cone e alguns de seus corpos celulares (lados direito e esquerdo de Figos., 12a e 12b). Isto é particularmente bem visto em Tomografia de coerência óptica (OCT) imagens do olho vivo e retina (Fig. 13a, B). Radialmente distorcida, mas completo, de camadas da retina, em seguida, aparece gradualmente ao longo do foveal declive, até a borda da fóvea, é composta de pessoas deslocadas, de segunda e de terceira ordem neurônios relacionados para a central de cones. Aqui as células de ganglion são empilhadas em seis camadas, fazendo com que esta área, chamada borda foveal ou parafovea (Polyak, 1941), a porção mais espessa de toda a retina.5. Macula lutea.,toda a área foveal, incluindo foveal, declive foveal, parafovea e perifovea, é considerada a mácula do olho humano. Familiar aos oftalmologistas é uma pigmentação amarela para a área macular conhecida como a macula lutea (Fig. 14).
esta pigmentação é o reflexo dos pigmentos de rastreio amarelos, dos carotenóides Xanthophyll zeaxantina e luteína (Balashov e Bernstein, 1998), presentes no cone axões da camada de fibra de Henle. Acredita-se que a macula lutea atua como um filtro de comprimento de onda curto, adicional ao fornecido pela lente (Rodieck, 1973)., Uma vez que a fovea é a parte mais essencial da retina para a visão humana, são essenciais mecanismos de protecção para evitar a luz brilhante e, especialmente, os danos causados pela irradiação ultravioleta. Pois, se os delicados cones dos nossos inimigos forem destruídos, ficamos cegos.Fig. 14. Aspecto oftalmoscópico da retina para mostrar a macula lutea
Fig. 15. Secção Vertical através do macaco fovea para mostrar a distribuição da macula lutea. Da Snodderly et al.,, 1984
o pigmento amarelo que forma a macula lutea na fovea pode ser claramente demonstrado através da observação de uma secção da fovea no microscópio com luz azul(Fig. 15). O padrão escuro no poço foveal estendendo-se até a borda do declive foveal é causado pela distribuição macular de pigmento (Snodderly et al., 1984).
Fig. 16., A aparência do cone mosaico na fóvea, com e sem macula lutea
Se fosse para visualizar o foveal fotorreceptor mosaico como se o visual pigmentos em que o indivíduo cones não foram branqueados, podiam-se ver a imagem mostrada na Figura 16 (quadro inferior) (imagem de Lall e Cone, 1996). Os cones sensíveis de comprimento de onda curto na inclinação do foveal parecem verde amarelo pálido, os cones de comprimento de onda médio, rosa e os cones sensíveis de comprimento de onda longo, roxo., Se agora adicionarmos o efeito do pigmento amarelo da macula lutea vemos a aparência do mosaico cone na Figura 16 (quadro superior). A macula lutea ajuda a melhorar a resolução acromática dos cones foveais e bloqueia a irradiação nociva da luz UV (Fig. 16 de Abner Lall e Richard Cone, dados não publicados).6. Camada de fibra celular de um milhão.os axônios das células ganglionares correm na camada de fibra nervosa acima da membrana limitante interna em direção à cabeça do nervo óptico de uma forma arqueada (Fig. 00, streaming pink fibers)., A fovea é, naturalmente, livre de uma camada de fibra nervosa como a retina interna e células ganglionares são empurrados para a encosta foveal. As fibras celulares do ganglion Central rodam em torno do declive foveal e varrem na direção do nervo óptico. Os axônios das células de gânglios periféricos continuam este curso de arco para o nervo óptico com uma separação dorso/ventral ao longo do Meridiano horizontal (Fig. 00). A topografia retiniana é mantida no nervo óptico, através do geniculado lateral ao córtex visual.
Fig. 00., Representação esquemática do curso de axônios de células de gânglios na retina. A origem retinotópica destas fibras nervosas é respeitada ao longo da via visual. (Modificado a partir de Harrington DO, Drake MV. Os campos visuais. 6th ed. St. Louis: CV Mosby; 1990, com permissão)
7. Fornecimento de sangue à retina.
Existem duas fontes de fornecimento de sangue à retina mamífera: a artéria central da retina e os vasos sanguíneos coroidais. O coróide recebe o maior fluxo sanguíneo (65-85%) (Henkind et al., Em 1979, é vital para a manutenção da retina externa (particularmente os fotorreceptores) e os restantes 20-30% fluem para a retina através da artéria central da retina a partir da cabeça do nervo óptico para alimentar as camadas internas da retina. A artéria central da retina tem 4 ramos principais na retina humana (Fig. 17).Fig. 17. Foto de Fundus mostrando imagens de floresceína das artérias e veias principais em uma retina olho direito humano normal., Os vasos emergem o nervo óptico cabeça e executar radial moda curvando-se em direção e em torno da fóvea (asterisco na fotografia) (Imagem cortesia de Isabel Pinilla, Espanha)
arterial intraretinal ramos, em seguida, fornecer três camadas de capilaridade de redes i.e. 1) a radial peripapillary capilares (RPCs, remote procedure calls) e 2) um interno e 3) uma camada externa de capilares (Fig. 18a). As venulas pré-capilares drenam para as venulas e através do sistema venoso correspondente para a veia central da retina(Fig. 18b).,
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radial peripapillary capilares (RPCs, remote procedure calls) são os mais superfical camada de capilares deitado na parte interna da fibra do nervo camada, e percorrem os caminhos dos principais superotemporal e inferotemporal vasos de 4-5 mm do disco óptico (Zhang, 1994). Os RPCs anatomose uns com os outros e os capilares mais profundos. Os capilares internos encontram-se nas camadas de células ganglionares sob e paralelas aos RCP., A rede capilar externa vai da camada plexiforme interna à camada plexiforme externa, segundo Zhang, 1974.como se pode observar pela angiografia da floresceína da Figura 17, existe um anel de vasos sanguíneos na área macular em torno de um vaso sanguíneo – e zona sem Capilares 450-600 um de diâmetro, denotando o fovea. Os vasos maculares surgem dos ramos das artérias temporais e inferotemporais superiores. Na fronteira da zona avascular, os capilares tornam-se dois camadas e, finalmente, unem-se como um único anel em camadas., As vênulas coletadas são mais profundas (posteriores) para as artérias e drenam o fluxo de sangue de volta para as veias principais (Fig. 19, from Zhang, 1974). No macaco rhesus este anel e vasos sanguíneos livres de fovea é claramente visto nos belos desenhos feitos pelo Grupo de Max Snodderly (Fig. 20, Sodderly et al., 1992.)
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as artérias coroidais surgem de longas e curtas artérias ciliares posteriores e ramos do círculo de Zinn (em torno do disco óptico)., Cada uma das artérias ciliares posteriores dividem-se em lóbulos em forma de ventoinha de capilares que fornecem regiões localizadas do coróide (Hayreh, 1975). A área macular dos vasos coroidais não é especializada como o suprimento sanguíneo da retina é (Zhang, 1994). As artérias perfuram a esclera em torno do nervo óptico e formam as três camadas vasculares no coróide: externa (a maioria escleral), medial e interna (membrana Bruchs mais próxima do epitélio pigmento) dos vasos sanguíneos. Isto é claramente mostrado no molde de corrosão de uma face cortada do coróide humano na figura 21a (Zhang, 1974)., Os lóbulos venosos correspondentes drenam para as veias e veios que correm atrás do equador do globo ocular para entrar nas veias vórtices(Fig. 21b). Uma ou duas veias vórtices drenam cada um dos 4 quadrantes do globo ocular. As veias vórtices penetram a esclera e fundem-se na veia oftálmica, como mostrado na massa de corrosão da figura 21b (Zhang. 1994).
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8., Doenças degenerativas da retina humana.a retina humana é uma organização delicada de neurônios, glia e vasos sanguíneos nutritivos. Em algumas doenças oculares, a retina fica danificada ou comprometida, e alterações degenerativas estabelecidas que eventualmente levam a sérios danos às células nervosas que carregam as mesagens vitais sobre a imagem visual para o cérebro. Nós indicamos quatro condições diferentes onde a retina está doente e cegueira pode ser o resultado final. Muito mais informações sobre patologia de todo o olho e retina podem ser encontradas em um site feito pelo Dr., Nick Mamalis, Centro De Olhos Moran.
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degeneração macular relacionada com a idade é um problema comum da retina do olho envelhecido e uma das principais causas de cegueira no mundo. A área macular e fovea ficam comprometidas devido ao epitélio pigmentado por trás da retina degenerando e formando drusen (manchas brancas, Fig. 22) e permitindo a fuga de fluido por trás da fovea. Os cones da fovea morrem causando perda visual central para que não possamos ler ou ver detalhes finos.Glaucoma (Fig., 23) é também um problema comum no envelhecimento, onde a pressão dentro do olho fica elevada. A pressão aumenta porque a câmara anterior do olho não pode trocar o fluido corretamente pelos métodos normais de vazamento aquoso. A pressão dentro da Câmara vítrea sobe e compromete os vasos sanguíneos da cabeça do nervo óptico e, eventualmente, os axônios das células ganglionares para que estas células vitais morram. O tratamento para reduzir a pressão intra-ocular é essencial no glaucoma.
Fig. 24., A view of the fundus of the eye and of the retina in a patient who has retinitis pigmentosa |
Retinits pigmentosa (Fig. 24) é uma doença hereditária desagradável da retina para a qual não há cura atualmente. Apresenta-se sob muitas formas e consiste num grande número de mutações genéticas actualmente em análise., A maioria dos genes defeituosos que foram descobertos dizem respeito aos fotorreceptores rod. As varas da retina periférica começam a degenerar em estágios iniciais da doença. Os pacientes tornam-se cegos à noite gradualmente à medida que mais e mais da retina periférica (onde as varetas residem) se torna danificada. Os pacientes eventalmente são reduzidos à visão do túnel com apenas o fovea poupado o processo da doença. A patologia característica é a ocorrência de pigmento negro na retina periférica e vasos sanguíneos diluídos na cabeça do nervo óptico (Fig. 24).,a retinopatia diabética é um efeito secundário da diabetes que afecta a retina e pode causar cegueira (Fig. 25). Os vasos sanguíneos vitais e nutritivos do olho ficam comprometidos, distorcidos e multiplicam-se de formas incontroláveis. O tratamento com Laser para parar a proliferação de vasos sanguíneos e a fuga de fluido para a retina, é o tratamento mais comum actualmente.9. Referência.Balashov na, Bernstein PS. Purificação e identificação dos componentes das vias metabólicas do carotenóide macular humano. Invest Ophthal Vis Sci.1998; 39: s38.Hageman GS, Johnson LV., A interface de epitélio pigmentado com fotorreceptor-retina. In: Heckenlively JR, Arden GB, editors. Principles and practice of clinical electrofisiology of vision. St. Louis: Mosby Year Book; 1991. P. 53-68.Harrington, D. O. and Drake, M. V. (1990) The Visual Fields, 6th ed. Mosby. St. Louis.Hayreh SS. Natureza Segmental da vasculatura coroidal. Br J Ophthal. 1975;59:631–648. Kolb H. A organização neural da retina humana. In: Heckenlively JR, Arden GB, editors. Princípios e práticas da electrofisiologia clínica da visão. St. Louis: Mosby Year Book Inc.; 1991., P. 25-52.Polyak SL. Retina. Chicago: University of Chicago Press; 1941.Rodieck RW. The vertebrate retina: principles of structure and function. San Francisco: W. H. Freeman and Company; 1973.Snodderly DM, Auran JD, Delori FC. O pigmento macular. II. distribuição espacial em Primate retina. Invest Ophthal Vis Sci. 1984;25:674–685.
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