Anatomia simplă a retinei de Helga Kolb

Helga Kolb

1. Prezentare generală.când un oftalmolog folosește un oftalmoscop pentru a vă privi în ochi, el vede următoarea vedere a retinei (Fig. 1).

în centrul retinei se află nervul optic, o zonă albă circulară până la ovală care măsoară aproximativ 2 x 1,5 mm. Din centrul nervului optic radiază vasele de sânge majore ale retinei. Aproximativ 17 grade (4.,5-5 mm), sau două și jumătate de disc diametre la stânga discului, poate fi văzut ușor oval în formă, sânge liber vas roșiatic spot, fovea, care este în centrul zonei cunoscut sub numele de macula de oftalmologi.

Fig. 1. Retina ca văzut printr-un opthalmoscope

CLICK AICI pentru a vedea o animație (de la iris la nivelul retinei) (film Quicktime)

Un câmp circular de aproximativ 6 mm în jurul foveei este considerat centrală a retinei, în timp ce dincolo de acest lucru este periferică a retinei se întinde de la ora serrata, 21 mm de la centrul retinei (fovea)., Retina totală este un disc circular cu diametrul cuprins între 30 și 40 mm (Polyak, 1941; Van Buren, 1963; Kolb, 1991).

Fig. 1.1. O secțiune schematică prin ochiul uman cu o mărire schematică a retinei

retina are o grosime de aproximativ 0, 5 mm și aliniază partea din spate a ochiului. Nervul optic conține axonii celulelor ganglionare care circulă spre creier și, în plus, vasele de sânge care intră în retină pentru a vasculariza straturile retiniene și neuronii (Fig. 1.1)., Un secțiunii radiale de o parte a retinei arată că celulele ganglionare (ieșire neuronii din retina) se află mai intime în retină cel mai apropiat de obiectivul din față și de ochi, și senzor foto (conuri si bastonase) lie ultraperiferice în retina împotriva epiteliului pigmentar și coroida. Prin urmare, lumina trebuie să călătorească prin grosimea retinei înainte de a lovi și activa tijele și conurile (Fig. 1.1)., Ulterior, absorbția fotonilor de către pigmentul vizual al fotoreceptorilor este tradusă mai întâi într-un mesaj biochimic și apoi într-un mesaj electric care poate stimula toți neuronii următori ai retinei. Mesajul retinei privind intrarea fotică și o organizare preliminară a imaginii vizuale în mai multe forme de senzație sunt transmise creierului din modelul de descărcare cu vârf a celulelor ganglionare.,

o schemă simplistă de conexiuni a retinei evidențiază doar fotoreceptorii senzoriali și celulele ganglionare cu câțiva interneuroni care leagă cele două tipuri de celule, cum se vede în Figura 2.

Fig. 2., Simplu de organizare a retinei

atunci Când un anatomist are o secțiune verticală de la nivelul retinei și procese pentru examinarea microscopică devine evident că retina este mult mai complex și conține mai multe tipuri de celule nervoase decât simplist sistem (de mai sus) a indicat. Este imediat evident că există mulți interneuroni împachetați în partea centrală a secțiunii retinei care intervine între fotoreceptori și celulele ganglionare (Fig 3).,

Toate vertebrate retinele sunt compuse din trei straturi de celule nervoase corpuri și două straturi de sinapse (Fig. 4). Stratul nuclear exterior conține corpuri celulare ale tijelor și conurilor, stratul nuclear interior conține corpuri celulare ale celulelor bipolare, orizontale și amacrine, iar stratul de celule ganglionare conține corpuri celulare de celule ganglionare și celule amacrine deplasate. Împărțirea acestor straturi de celule nervoase sunt două neuropile în care apar contacte sinaptice (Fig. 4).,

prima zonă de neuropilului este plexiform exterior strat (OPL) în cazul în care conexiunile între tijă și conuri, și rulează vertical celulele bipolare și orientat orizontal orizontal celule apar (Fig. 5 și 6).

Fig. 5. Blocul 3-D al retinei cu OPL evidențiat

Fig. 6., Lumina micrografie de o secțiune verticală prin OPL

Cea de-a doua zone ale retinei, este la interior stratul plexiform (IPL), și funcționează ca o stație de releu pentru vertical-informații-care transportă celulele nervoase, celulele bipolare, să se conecteze la celulele ganglionare (Fig. 7 și 8). În plus, diferite soiuri de celule amacrine direcționate orizontal și vertical, interacționează cumva în rețele suplimentare pentru a influența și integra semnalele celulelor ganglionare., La punctul culminant al acestei prelucrări neuronale în stratul plexiform interior, mesajul referitor la imaginea vizuală este transmis creierului de-a lungul nervului optic.

Fig. 7. Blocul 3-D al retinei cu IPL evidențiat

Fig. 8. Lumina micrografie de o secțiune verticală prin IPL

2. Retina Centrală și periferică comparativ.,

retina centrală aproape de fovea este considerabil mai groasă decât retina periferică (compară Fig. 9 și 10). Acest lucru se datorează densității crescute de ambalare a fotoreceptorilor, în special a conurilor, și a celulelor bipolare și ganglionare asociate în retina centrală, comparativ cu retina periferică.

Fig. 9. Micrografia ușoară a unei secțiuni verticale prin retina centrală umană

Fig. 10., Lumina micrografie de o secțiune verticală prin intermediul omului retinei periferice

• retina Centrală este con-dominat retina întrucât retinei periferice este rod-dominat. Astfel, în retina centrală conurile sunt strâns distanțate și tijele mai puține în număr între conuri (Fig. 9 și 10).
• stratul nuclear exterior (ONL), compus din corpurile celulare ale tijelor și conurilor, are aproximativ aceeași grosime în retina Centrală și periferică., Cu toate acestea, în periferic, corpurile celulelor tijei depășesc numărul corpurilor celulelor conice, în timp ce inversul este valabil pentru retina centrală. În retina centrală, conurile au axoni oblici care își deplasează corpurile celulare de la pediculii lor sinaptici în stratul plexiform exterior (OPL). Acești axoni oblici cu procese de celule Muller însoțitoare formează o zonă cu aspect fibros de culoare palidă, cunoscută sub numele de stratul de fibre Henle. Ultimul strat este absent în retina periferică.,
• interior nucleare strat (INL) este mai gros în zona centrală a retinei, comparativ cu nivelul retinei periferice, din cauza la o densitate mai mare de con-conectarea neuroni de ordinul al doilea (con celulele bipolare) și mai mici-teren și mai strâns distanțate celulele orizontale și celulele amacrine în cauză cu con căi (Fig. 9). După cum vom vedea mai târziu, circuitele conectate la con de neuroni sunt mai puțin convergente prin faptul că mai puține conuri afectează neuronii de ordinul doi, decât tijele în căile conectate la tije.,
• o diferență remarcabilă între retina Centrală și cea periferică poate fi observată în grosimile relative ale straturilor plexiforme interioare( IPL), ale straturilor de celule ganglionare (GCL) și ale stratului de fibre nervoase (NFL) (Fig. 9 și 10). Acest lucru se datorează din nou numărului mai mare și densității crescute de ambalare a celulelor ganglionare necesare pentru căile conice din retina foveală dominantă în con, comparativ cu retina periferică dominantă în tijă., Numărul mai mare de celule ganglionare înseamnă o interacțiune sinaptică mai mare într-un IPL mai gros și un număr mai mare de axoni ai celulelor ganglionare care se deplasează spre nervul optic din stratul de fibre nervoase (Fig. 9).

3. Celulele gliale Muller.

Fig. 11. Vedere verticală a celulelor gliale Muller colorate Golgi

celulele Muller sunt celulele gliale radiale ale retinei (Fig. 11). Membrana limitatoare exterioară (OLM) a retinei este formată din joncțiunile adherens între celulele Muller și segmentele interioare ale celulei fotoreceptoare., Membrana de limitare interioară (ILM) a retinei este, de asemenea, compusă din contactarea laterală a picioarelor de capăt ale celulei Muller și a constituenților membranei subsolului asociate.OLM formează o barieră între spațiul subretinal, în care segmentele interioare și exterioare ale fotoreceptorilor proiectează să fie în strânsă asociere cu stratul epitelial pigmentar din spatele retinei și retina neuronală propriu-zisă. ILM este suprafața interioară a retinei care se învecinează cu umoarea vitroasă și formând astfel o barieră de difuzie între retina neurală și umoarea vitroasă (Fig. 11).,

de-a lungul retinei, vasele de sânge majore ale vasculaturii retiniene furnizează capilarele care intră în țesutul neural. Capilarele sunt găsite rulează prin toate părțile retinei din stratul de fibre nervoase la stratul plexiform exterior și chiar ocazional la fel de mare ca în stratul nuclear exterior. Nutrienții din vasculatura choriocapillaris (cc) din spatele stratului de epiteliu pigmentar furnizează stratul fotoreceptor delicat.

4. Structura foveală.,Centrul foveei este cunoscut sub numele de foveal pit (Polyak, 1941) și este o regiune extrem de specializată a retinei, diferită din nou de retina Centrală și periferică pe care am considerat-o până acum. Secțiunile radiale ale acestei mici regiuni circulare a retinei care măsoară mai puțin de un sfert de milimetru (200 microni) sunt prezentate mai jos pentru om (Fig. 12A) și pentru maimuță (Fig.12b).

Fig. 12a., Secțiunea verticală a foveei umane din Yamada (1969)

Fig. 12b. Secțiune verticală de maimuță foveei de Hageman și Johnson (1991)

foveei se află în mijlocul macula zona de la nivelul retinei la partea temporală a nervului optic (Fig. 13a, A, B)., Este o zonă în care fotoreceptorii conici sunt concentrați la densitatea maximă, cu excluderea tijelor și aranjați la cea mai eficientă densitate de ambalare, care se află într-un mozaic hexagonal. Acest lucru se vede mai clar într-o secțiune tangențială prin segmentele interioare ale conului foveal (Fig. 13B).

Fig 13a. A) fundului fotografie a unui om normal macula, nervului optic și a vaselor de sânge în jurul foveei. B) tomografie de coerență optică (OCT) imagini ale aceluiași macular normal în zona care este cutie în verde de mai sus (a)., Groapa foveală (săgeată) și pereții foveali înclinați cu neuroni retinici interiori împrăștiați (celule verzi și roșii) sunt văzuți clar. Celulele albastre sunt fotoreceptorii împachetați, în primul rând conuri, deasupra centrului foveal (groapă).

Fig. 13. Secțiune tangențială prin fovea umană

sub această groapă centrală cu diametrul de 200 microni, celelalte straturi ale retinei sunt deplasate concentric, lăsând doar cea mai subțire foaie de retină formată din celulele conului și unele dintre corpurile lor celulare (partea dreaptă și cea stângă a figurilor., 12a și 12B). Acest lucru este deosebit de bine văzut în imaginile tomografiei de coerență optică (OCT) ale ochiului viu și ale retinei (Fig. 13a, B). Stratificarea radială distorsionată, dar completă a retinei, apare treptat de – a lungul pantei foveale până când marginea foveei este formată din neuronii strămutați de ordinul doi și trei legați de conurile centrale. Aici celulele ganglionare sunt îngrămădite în șase straturi, astfel încât ceea ce face această zonă, numit foveale rim sau parafovea (Polyak, 1941), cea mai groasă porțiune din întreaga retină.

5. Macula lutea.,

tot foveale zonă, inclusiv foveale groapă, foveale pantă, parafovea și perifovea este considerat macula ochiului uman. Familiar oftalmologilor este o pigmentare galbenă în zona maculară cunoscută sub numele de macula lutea (Fig. 14).

Acest pigmentare este reflexia de la galben screening pigmenti, xantofilă carotenoide zeaxantina și luteina (Balashov și Bernstein, 1998), prezent în con axonilor Henle stratului de fibre. Se consideră că macula lutea acționează ca un filtru de lungime de undă scurtă, suplimentar celui furnizat de lentilă (Rodieck, 1973)., Deoarece fovea este partea cea mai esențială a retinei pentru viziunea umană, mecanismele de protecție pentru evitarea luminii puternice și, în special, a daunelor cauzate de iradierea ultravioletă sunt esențiale. Căci, dacă conurile delicate ale foveei noastre sunt distruse, devenim orbi.

Fig. 14. Aspectul oftalmoscopic al retinei pentru a arăta macula lutea

Fig. 15. Secțiune verticală prin fovea maimuță pentru a arăta distribuția macula lutea. De la Snodderly și colab.,, 1984

pigmentul galben care formează macula lutea în fovea poate fi demonstrat clar prin vizualizarea unei secțiuni a foveei în microscop cu lumină albastră (Fig. 15). Modelul întunecat din groapa foveală care se extinde până la marginea pantei foveale este cauzat de distribuția pigmentului macular (Snodderly et al., 1984).

Fig. 16., Aspectul de con mozaic în foveei cu și fără macula lutea

Dacă ar fi să vizualizăm foveale fotoreceptoare mozaic ca pigmenți în individ conuri nu au fost albite, s-ar vedea imaginea prezentată în Figura 16 (inferioară cadru) (imagine din Lall și Con, 1996). Conurile sensibile la lungimea de undă scurtă de pe panta foveală arată verde galben pal, conurile de lungime de undă mijlocie, roz și conurile sensibile la lungimea de undă lungă, violet., Dacă adăugăm acum efectul pigmentului de screening galben al maculei lutea, vedem aspectul mozaicului conului în figura 16 (cadrul superior). Macula lutea ajută la îmbunătățirea rezoluției achromatice a conurilor foveale și blochează iradierea dăunătoare a luminii UV (Fig. 16 de la Abner Lall și Richard Cone, date nepublicate).

6. Stratul de fibră celulară Ganglion.axonii celulelor ganglionare rulează în stratul de fibră nervoasă deasupra membranei limitative interioare spre capul nervului optic într-o formă arcuită (Fig. 00, streaming fibre roz)., Foveea este, desigur, lipsită de un strat de fibre nervoase, deoarece retina interioară și celulele ganglionare sunt împinse spre panta foveală. Fibrele celulare ganglionare centrale rulează în jurul pantei foveale și se deplasează în direcția nervului optic. Axonii celulelor ganglionare periferice continuă acest curs de arcuire către nervul optic cu o divizare dorso / ventrală de-a lungul meridianului orizontal (Fig. 00). Topografia retiniană este menținută în nervul optic, prin geniculatul lateral până la cortexul vizual.

Fig. 00., Reprezentarea schematică a cursului axonilor celulelor ganglionare în retină. Originea retinotopică a acestor fibre nervoase este respectată pe toată calea vizuală. (Modificat de la Harrington DO, Drake MV. Câmpurile vizuale. A 6-a ed. St. Louis: CV Mosby; 1990, cu permisiune)

7. Alimentarea cu sânge a retinei.

există două surse de aprovizionare cu sânge a retinei mamiferelor: artera retiniană Centrală și vasele de sânge coroidale. Coroidul primește cel mai mare flux sanguin (65-85%) (Henkind și colab.,, 1979) și este vitală pentru menținerea retinei exterioare (în special a fotoreceptorilor), iar restul de 20-30% curge către retină prin artera retiniană centrală din capul nervului optic pentru a hrăni straturile retiniene interioare. Artera retiniană centrală are 4 ramuri principale în retina umană (Fig. 17).

Fig. 17. Fundus fotografie care prezintă flourescein imagistica arterelor majore și venele într-o retină normală a ochiului drept uman., Vasele ies din nervului optic și a alerga într-o radial moda curbare spre și în jurul foveei (asterisc în fotografie) (pentru Imagine, multumim de Isabel Pinilla, Spania)

arterial intraretiniene ramuri apoi aprovizionare cu trei straturi de rețele capilare și anume 1) radial peripapulară capilare (RPCs) și 2) un interioară și 3) un strat exterior de capilare (Fig. 18a). Venulele precapilare se scurg în venule și prin sistemul venos corespunzător la vena retiniană centrală (Fig. 18B).,

Fig. 18a. vedere Flatmount a unei retine de șobolan colorată cu NADPH-diaforază la nivelul focalizării unei artere majore și arteriole. (Prin amabilitatea lui Toby Holmes, Moran Eye Center)

Fig. 18B. vedere Flatmount a unei retine de șobolan colorată cu NADPH-diaforază la nivelul focalizării unei vene majore și a venulelor., (Prin amabilitatea lui Toby Holmes, Moran Centru de Ochi)

radial peripapulară capilare (RPCs) sunt cele mai superfical strat de capilare situată în partea interioară a stratului de fibre nervoase, și a alerga de-a lungul căilor majore superotemporal și temporal inferior vase de 4-5 mm de disc optic (Zhang, 1994). RPC-urile se anatomizează între ele și capilarele mai profunde. Capilarele interioare se află în straturile de celule ganglionare sub și paralele cu RPCs., Rețeaua capilară exterioară rulează de la stratul plexiform interior până la stratul plexiform exterior gândit la stratul nuclear interior (Zhang, 1974).după cum se va observa din angiografia flourescein din Figura 17, acolo ca un inel de vase de sânge în zona maculară din jurul unei zone fără vase de sânge și capilare 450-600 um în diametru, care denotă fovea. Vasele maculare apar din ramurile arterelor temporale și inferotemporale superioare. La marginea zonei avasculare, capilarele devin două straturi și, în final, se unesc ca un singur inel stratificat., Venulele colectoare sunt mai adânci (posterioare) la arteriole și scurg fluxul de sânge înapoi în venele principale (Fig. 19, de la Zhang, 1974). În maimuța rhesus, acest inel perimacular și fovea liberă a vaselor de sânge este văzut clar în frumoasele desene realizate de grupul lui Max Snodderly (Fig. 20, Sodderly și colab., 1992.)

Fig. 19., Vasele maculare ale ochiului maimuței formează un inel în jurul foveei avasculare(stea) (din Zhang, 1994)

Fig. 20. Diagrama vasculaturii retiniene în jurul foveei din maimuța rhesus derivată din mai mult de 80 de câmpuri de microscop. (De la Snodderly și colab., 1992)

arterelor coroidale apar de lungi și scurte posterioare, arterele ciliare și ramurile lui Zinn cerc (în jurul discului optic)., Fiecare dintre arterele ciliare posterioare rupe în sus, în formă de evantai lobuli de capilare care furnizează localizate în regiuni ale coroidei (Hayreh, 1975). Zona maculară a vaselor coroidale nu este specializată, cum ar fi alimentarea cu sânge a retinei (Zhang, 1994). Arterele pierce sclera în jurul nervului optic și ventilator pentru a forma trei vasculare straturi în coroida: exterior (cel mai scleral), medial și interior (cel mai apropiat Bruchs membrana epiteliului pigmentar) straturi ale vaselor de sange. Acest lucru este arătat în mod clar în turnarea de coroziune a unei fețe tăiate a coroidului uman în figura 21a (Zhang, 1974)., Lobulele venoase corespunzătoare se scurg în venulele și venele care se deplasează anterior spre ecuatorul globului ocular pentru a intra în venele vortex(Fig . 21b). Una sau două vene vortex scurg fiecare dintre cele 4 cadrane ale globului ocular. Venele vortex penetrează sclera și se îmbină în vena oftalmică, așa cum se arată în distribuția de coroziune din Figura 21b (Zhang. 1994).

Fig. 21a., Cele trei straturi vasculare din coroid: arterele și venele exterioare(săgeata roșie/albastră), arteriolele și venulele mediale (săgeata roșie) și patul capilar interior (steaua galbenă. Coroziune exprimate de o reducere fata de om coroida (De la Zhang, 1994)

Fig. 21b. coroziunea turnată a spatelui superior al ochiului uman cu sclera îndepărtată. Venele vortex colectează sângele de la ecuatorul ochiului și se îmbină cu vena oftalmică. (De La Zhang, 1994).

8., Boli Degenerative ale retinei umane.retina umană este o organizare delicată a neuronilor, a Gliei și a vaselor de sânge nutritive. În unele boli de ochi, retina devine deteriorat sau compromis, și modificări degenerative în eventally duce la deteriorarea gravă a celulelor nervoase care transporta vital mesages despre imaginea vizuală a creierului. Indicăm patru condiții diferite în care retina este bolnavă și orbirea poate fi rezultatul final. Mai multe informații despre patologia întregului ochi și a retinei pot fi găsite într-un site web realizat de patologul Dr., Nick Mamalis, Moran Eye Center.

Fig. 23. O vedere a fundului ochiului și a retinei la un pacient care are glaucom avansat.,degenerescența maculară legată de vârstă este o problemă retiniană comună a ochiului îmbătrânit și o cauză principală de orbire în lume. Zona maculară și fovea devin compromise datorită epiteliului pigmentar din spatele retinei degenerând și formând drusen (pete albe, Fig. 22) și permițând scurgerea fluidului în spatele foveei. Conurile foveei mor provocând pierderi vizuale centrale, astfel încât nu putem citi sau vedea detalii fine.

glaucom (Fig., 23) este, de asemenea, o problemă comună în îmbătrânire, unde presiunea din ochi devine ridicată. Presiunea crește deoarece camera anterioară a ochiului nu poate schimba lichidul în mod corespunzător prin metodele normale de ieșire apoasă. Presiunea din camera vitroasă crește și compromite vasele de sânge ale capului nervului optic și, în cele din urmă, axonii celulelor ganglionare, astfel încât aceste celule vitale să moară. Tratamentul pentru reducerea presiunii intraoculare este esențial în glaucom.

Fig. 22. O vedere a fundului ochiului și a retinei la un pacient care are degenerescență maculară legată de vârstă.

Fig. 24., O vedere a fundului ochiului și a retinei la un pacient care are retinită pigmentară

Fig. 25. O vizualizare a fundului de ochi și a retinei într-un pacient care a avansat retinopatia diabetică

Retinits pigmentară (Fig. 24) este o boală ereditară urâtă a retinei pentru care nu există nici un tratament în prezent. Ea vine în mai multe forme și constă într-un număr mare de mutații genetice analizate în prezent., Majoritatea genelor defecte care au fost descoperite se referă la fotoreceptorii tijei. Tijele retinei periferice încep să degenereze în stadiile incipiente ale bolii. Pacienții devin orbi de noapte treptat, pe măsură ce tot mai mult din retina periferică (unde locuiesc tijele) se deteriorează. Evently pacienții sunt reduse la viziune tunel cu doar fovea cruțat procesul bolii. Patologia caracteristică este apariția pigmentului negru în retina periferică și a vaselor de sânge subțiate la nivelul capului nervului optic (Fig. 24).,retinopatia diabetică este un efect secundar al diabetului care afectează retina și poate provoca orbire (Fig. 25). Vasele de sânge nutritive vitale ale ochiului devin compromise, distorsionate și se înmulțesc în moduri incontrolabile. Tratamentul cu Laser pentru oprirea proliferării vaselor de sânge și a scurgerii de lichid în retină este cel mai frecvent tratament în prezent.

9. Referințe.Balashov NA, Bernstein PS. Purificarea și identificarea componentelor căilor de metabolizare a carotenoidelor maculare umane. Invest Ophthal Vis Sci.1998; 39: s38.Hageman GS, Johnson LV., Interfața epiteliului pigmentat fotoreceptor-retinian. În: HECKENLIVELY JR, Arden GB, editori. Principiile și practica electrofiziologiei clinice a vederii. St. Louis: Mosby Year Book; 1991. p. 53-68.

Harrington, D. O. și Drake, M. V. (1990) câmpul Vizual, 6-ed. Mosby. St. Louis.mai multe detalii Natura segmentară a vasculaturii coroidale. Br J Ophthal. 1975;59:631–648. Kolb H. organizarea neuronală a retinei umane. În: HECKENLIVELY JR, Arden GB, editori. Principiile și practicile electrofiziologiei clinice a vederii. St. Louis: Mosby Anul Carte Inc.; 1991., p. 25-52.Polyak SL. Retina. Chicago: University of Chicago Press; 1941.

Rodieck RW. Retina vertebrată: principii de structură și funcție. San Francisco: W. H. Freeman and Company; 1973.

Snodderly DM, Auran JD, Delori FC. Pigmentul macular. Ii. distribuția spațială în retina primatelor. Invest Ophthal Vis Sci. 1984;25:674–685.

Snodderly DM, Weinhaus RS, Choi JC. Relațiile neuro-vasculare în retina centrală a maimuțelor Macace (Macaca fascicularis). J Neurosci. 1992;12:1169–1193.Van Buren JM. Stratul de celule ganglionare retiniene., Springfield( IL): Charles C. Thomas; 1963.Yamada E. Unele caracteristici structurale ale fovea centralis în retina umană. Arch Ophthal. 1969;82:151–159. Zhang HR. scanarea electron-microscopice studiu de coroziune aruncă asupra angioarhitecturii retiniene și coroidale la om și animale. Prog Ret Eye Res. 1994; 13: 243-270.

---