Chemiosmosis (Română)

conversie a Energiei prin membrana mitocondrială interior și chemiosmotic de cuplare între energia chimică a reacțiilor redox în lanțul respirator și fosforilarea oxidativă catalizată de către ATP-sintetazei. mișcarea ionilor pe membrană depinde de o combinație de doi factori:

1. forța de difuzie cauzată de un gradient de concentrație – toate particulele tind să difuze de la o concentrație mai mare la mai mică.,
2. forța electrostatică cauzată de gradientul potențialului electric – cationii precum protonii H+ tind să difuzeze în jos potențialul electric, de la partea pozitivă (P) a membranei la partea negativă (N). Anionii difuzează spontan în direcția opusă.aceste două gradienți luate împreună pot fi exprimate ca un gradient electrochimic.cu toate acestea, bistraturile lipidice ale membranelor biologice sunt bariere pentru ioni. Acesta este motivul pentru care energia poate fi stocată ca o combinație a acestor două gradienți pe membrană., Numai proteinele membranare speciale, cum ar fi canalele ionice, pot permite uneori ionilor să se deplaseze pe membrană (vezi și: transportul membranei). În teoria chimiosmotică, SINTAZELE ATP transmembranare sunt foarte importante. Ei transformă energia fluxului spontan de protoni prin ele în energie chimică a legăturilor ATP.prin urmare, cercetătorii au creat termenul proton-forță motrice (PMF), derivat din gradientul electrochimic menționat anterior. Poate fi descrisă ca măsura energiei potențiale stocate ca o combinație de gradienți de protoni și tensiune (potențial electric) pe o membrană., Gradientul electric este o consecință a separării sarcinii pe membrană (când protonii H+ se mișcă fără un contraion, cum ar fi clorura Cl−).în majoritatea cazurilor, forța motrice a protonilor este generată de un lanț de transport de electroni care acționează ca o pompă de protoni, folosind energia liberă Gibbs a reacțiilor redox pentru a pompa protonii (ionii de hidrogen) prin membrană, separând sarcina de membrană. În mitocondrii, energia eliberată de lanțul de transport al electronilor este utilizată pentru a muta protonii din matricea mitocondrială (partea N) în spațiul intermembranar (partea P)., Mutarea protonilor din mitocondrion creează o concentrație mai mică de protoni încărcați pozitiv în interiorul acestuia, rezultând o sarcină excesivă negativă pe interiorul membranei. Gradientul potențialului electric este de aproximativ -170 mV, negativ în interior (N). Aceste diferențe de gradienți-sarcină și diferența de concentrație a protonilor creează un gradient electrochimic combinat pe membrană, adesea exprimat ca forță motrice protonică (PMF)., În mitocondrii, PMF este alcătuit aproape în întregime din componenta electrică, dar în cloroplaste PMF este alcătuit în cea mai mare parte din gradientul pH− ului, deoarece sarcina protonilor H+ este neutralizată de mișcarea Cl-și a altor anioni. În ambele cazuri, PMF trebuie să fie mai mare de aproximativ 460 mV (45 kJ/mol) pentru ca sintetaza ATP să poată face ATP.

   EquationsEdit

   forța motrice a protonului este derivată din energia liberă Gibbs. Fie N să desemneze interiorul unei celule, iar P să desemneze exteriorul. Atunci

   Δ G = z f Δ ψ + R T ln ⁡ N P {\displaystyle \ Delta\!G=ZF \ Delta\!,\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}}

   unde

   Pentru o electrochimic de protoni gradient z = 1 {\displaystyle z=1} și ca o consecință:

   Δ μ H + = F Δ ψ + R T ln ⁡ N P = F Δ ψ − ( ln ⁡ 10 ) R T Δ p H {\displaystyle \Delta \!\mu _ {\mathrm {H} ^{ + }} = F \ Delta\!\psi +RT\ln {\frac {_{\text{N}}}{_{\text{P}}}}=F\Delta \!\psi -(\ln 10)RT\Delta \mathrm {pH} }

   O diagramă de chemiosmotic fosforilarea

   Δ p H = p H N − p H P {\displaystyle \Delta \!,\mathrm {pH} =\mathrm {pH} _{\mathrm {N} }-\mathrm {pH} _{\mathrm {P} }} .

   Mitchell a definit forța motrice a protonului (PMF) ca

   Δ p = − Δ μ H + F {\displaystyle \Delta \!p= – {\frac {\Delta\!\mu _{\mathrm {H^{+}} }}{F}}} .

   Δ P = – Δ ψ + (59,1 m V ) Δ p h {\modul de afișare \ Delta\!p= – \ Delta\!\psi + \ stânga (59.1\, \ mathrm {MV} \ dreapta) \ Delta \!\ mathrm {pH} } .este de remarcat faptul că, la fel ca în cazul oricărui proces de transport transmembranar, PMF este direcțional. Semnul diferenței de potențial electric transmembranar Δ ψ {\displaystyle \ Delta\!,\ psi } este ales pentru a reprezenta schimbarea energiei potențiale pe unitatea de încărcare care curge în celulă ca mai sus. Mai mult, datorită pompării de protoni condusă de redox prin locurile de cuplare, gradientul de protoni este întotdeauna în interior-alcalin. Din ambele motive, protonii curg spontan, din partea P în partea N; energia liberă disponibilă este utilizată pentru a sintetiza ATP (vezi mai jos). Din acest motiv, PMF este definit pentru importul de protoni, care este spontan. PMF pentru exportul de protoni, adică Pomparea protonilor catalizată de locurile de cuplare, este pur și simplu negativul PMF(import).,spontaneitatea importului de protoni (de la partea P la partea N) este universală în toate membranele bioenergetice. Acest fapt nu a fost recunoscut înainte de anii 1990, deoarece lumenul cloroplast tilacoid a fost interpretat ca o fază interioară, dar de fapt este echivalent topologic cu exteriorul cloroplastului. Azzone și colab. a subliniat că faza interioară (partea N a membranei) este citoplasma bacteriană, matricea mitocondrială sau stroma cloroplastului; partea exterioară (P) este spațiul periplasmic bacterian, spațiul intermembranar mitocondrial sau lumenul cloroplastului., În plus, 3D computerizata a mitocondriale membrana interioară prezinta sale extinse invaginații să fie stivuite, similar cu thylakoid discuri; prin urmare mitocondrial intermembrane spațiului este din punct de vedere topologic destul de similar cu cloroplaste lumen.energia exprimată aici ca energie liberă Gibbs, gradient electrochimic de protoni sau forță motrice de protoni (PMF), este o combinație de două gradienți de-a lungul membranei:

   când un sistem atinge echilibrul, δ ρ = 0 {\displaystyle \Delta \!\ rho = 0}; cu toate acestea, concentrațiile de pe ambele părți ale membranei nu trebuie să fie egale., Mișcarea spontană pe membrana potențială este determinată atât de gradienții de concentrație, cât și de potențialul electric.

   energia liberă a molarului Gibbs Δ G p {\displaystyle \ Delta\!,G_{\mathrm {p} }} de sinteza ATP

   O D P 4 − + H + + H O P O 3 2 − → T P 4 − + H 2 O {\displaystyle \mathrm {ADP} ^{4-}+\mathrm {H} ^{+}+\mathrm {HOPO} _{3}^{2-}\rightarrow \mathrm {ATP} ^{4-}+\mathrm {H_{2}O} }

   de fapt, eficiență termodinamică este cea mai mare parte mai mică în celule eucariote, deoarece ATP trebuie să fie exportate din matricea a citoplasmă, și ADP și fosfat trebuie să fie importate din citoplasmă. Acest lucru „costă” un „extra” import de protoni pe ATP, prin urmare eficiența reală este de numai 65% (= 2.4/3.67).

   ---