evoluția dimorfismului Sexual: înțelegerea mecanismelor diferențelor de formă sexuală
dimorfismul formei sexuale
în plus față de dimorfismul dimensiunii sexuale, bărbații și femeile diferă adesea în formă . Curios, deși forma poate contribui semnificativ la diferite funcții, cum ar fi hrănirea, împerecherea, îngrijirea părintească și alte caracteristici ale istoriei vieții, tiparele dimorfismului formei sexuale au primit istoric o atenție considerabil mai mică decât diferențele de mărime sexuală ., Examinarea dimensiunii și formei trăsăturilor împreună oferă o cuantificare mult mai completă a dimorfismului sexual, deoarece cele două componente sunt în mod necesar legate între ele. Ca atare, analiza formei permite o înțelegere mai profundă a mecanismelor care stau la baza SD, deoarece diferite părți ale corpului pot servi mai multe funcții și pot fi supuse unor regimuri selective distincte.
forma este definită ca forma specifică a unui obiect distinct care este invariant la schimbările de poziție , rotație și scară, și multe metode au fost propuse pentru a studia forma., De exemplu, seturile de distanțe liniare pot fi măsurate pe fiecare individ (de exemplu, lungime, lățime și înălțime) pentru a reprezenta Forma (Figura 4a), precum și unghiurile (figura 4B) și raporturile acestor măsurători.seturile de distanțe liniare nu captează întotdeauna cu exactitate forma din cauza deficiențelor care limitează utilitatea lor generală. De exemplu, este posibil ca, pentru unele obiecte, același set de măsurători de distanță să poată fi obținut din două forme diferite, deoarece locația măsurătorilor nu este înregistrată în măsurătorile de distanță., De exemplu, dacă lungimea și lățimea maximă au fost luate pe un oval și lacrimă, valorile liniare ar putea fi aceleași, chiar dacă formele sunt clar diferite (a se vedea Figura 5). În plus, nu este posibil să se genereze reprezentări grafice ale formei folosind doar aceste măsurători, deoarece distanțele geometrice între variabile nu sunt păstrate și aspectele formei sunt pierdute . Ca urmare a acestor deficiențe, au fost dezvoltate și alte abordări analitice pentru cuantificarea formei.
Figura 5.,
Maxim de înălțime și lățime luate pe două diferite forme rezultate în aceeași măsură liniare pe ambele
Un avans major în studiul de formă este punct de reper pe baza geometrice morfometrice metode, care nu au aceste dificultăți. Aceste metode cuantifică forma obiectelor anatomice folosind coordonatele carteziene ale reperelor biologic omoloage a căror localizare este identificată pe fiecare specimen (Figura 6)., Aceste repere pot fi digitalizate în două sau trei dimensiuni și oferă un mijloc de cuantificare a formei care permite reprezentări grafice ale formei (vezi mai jos).
analizele morfometrice geometrice ale formei sunt realizate în mai multe etape secvențiale. În primul rând, coordonatele reper sunt digitalizate de la fiecare specimen. În continuare, diferențele de poziție, orientare și dimensiune ale specimenului sunt eliminate printr-o analiză generalizată a Procrustelor., Această procedură traduce toate exemplarele la origine, le scalează la dimensiunea unității centroid și le rotește optim pentru a minimiza abaterile totale de sume de pătrate ale coordonatelor de reper de la toate exemplarele la configurația medie. Coordonatele formei Procrustelor aliniate rezultate descriu locația fiecărui specimen într-un spațiu curbat legat de spațiul de formă al lui Kendall ., Acestea sunt apoi proiectate ortogonal pe un spațiu tangent liniar, rezultând coordonatele spațiului tangent al lui Kendall, care pot fi apoi tratate ca un set de variabile de formă pentru analize suplimentare ale variației formei și covariației cu alte variabile .
Figura 6.
exemplu de repere biologic omoloage de la Kassam și colab., 2003
În ceea ce privește sexuală forma dimorfism, dimorfismul, seturi de ambele măsurători liniare și geometrice morfometrice metode au fost utilizate pentru a identifica modele de forma dimorfism în numeroase taxoni, inclusiv pește , broaște țestoase , păsări și șopârle . Pe lângă cuantificarea dimorfismului formei sexuale, identificarea mecanismelor potențiale care generează aceste modele este un accent actual al multor biologi evolutivi., De exemplu, o ipoteză centrală pentru evoluția dimorfismului formei sexuale este că bărbații și femeile diferă fenotipic datorită concurenței intersexuale pentru resurse similare. Aici, trăsăturile morfologice funcționale diferă între sexe, astfel încât resursele de împărțire a sexelor. În acest scenariu, SD este mai puternic influențată de selecția naturală decât selecția sexuală. De exemplu, în cottonmouth Agikistrodon piscivorous, consumul de pradă specific sexului în funcție de mărimea prăzii este direct corelat cu diferențele de morfologie a capului între bărbați și femei ., Astfel, selecția naturală, și nu selecția sexuală, menține atât hrănirea, cât și diferențele morfologice între sexe la această specie.în schimb, dimorfismul formei sexuale poate fi rezultatul selecției sexuale. De exemplu, în tuatara Sphenodon punctatus, Herrel et al. a testat ipoteza că dimorfismul formei sexuale se datorează diferențierii de nișă între sexe, mai degrabă decât condus de teritorialitatea bărbaților. Forma capului este mult mai mare la masculi în comparație cu femelele și acest lucru poate fi funcțional legat de prada mai mare de masculi., Autorii au sugerat că selecția sexuală pentru lupta Bărbat-Bărbat poate juca un rol, dar că diferențele de forță de mușcătură între bărbați și femei pot afecta menținerea acestor diferențe sexuale. Interesant, sa constatat că bărbații au o forță mai mare de mușcătură în raport cu femelele, dar că aceste diferențe și întreținerea lor sunt rezultatul selecției sexuale, deoarece forța mușcăturii este corelată cu starea bună a bărbatului, dar nu cu starea Feminină .un alt studiu respinge, de asemenea, ipoteza că nișele diferențiale mențin dimorfismul formei sexuale., Hrănirea, teritoriul și achiziția de mate au fost propuse ca funcții pentru proiectul de lege al Cory shearwater Calonectis diomedea . Morfologia proiectului de lege este de așa natură încât diferențele sexuale nu sunt legate de ecologia hrănirii, ci de selecția sexuală și interacțiunile antagoniste. Pe de altă parte, gușe Purpurie Eulampis jugularis colibri prezintă o legătură clară între funcția și diferite alimente prioritate de bărbați și femei, ceea ce sugerează că mai mult și mai curbat lege de sex feminin comparativ cu cei de sex masculin se datorează divizia de resurse ., La alte specii de colibri care prezintă dimensiunea sexuală și forma dimorfism în facturile lor cu toate acestea, nu este clar dacă concurența interspecifică și diferențierea de nișă, selecția sexuală sau o altă forță conduce această morfologie specifică sexului .
Un studiu a analizat contribuțiile relative ale intersexual resurse de partiționare și selecția sexuală în amagid șopârlă Japalura swinhonis . Aici, dimorfismul formei sexuale nu a fost corelat cu dieta, cu toate acestea mărimea și forma membrelor au fost asociate cu habitatele de biban., Aceste constatări sunt incompatibile cu ipoteza concurenței intraspecifice pentru resurse, dar oferă dovezi pentru ipoteza „avantajului fecundității”. Conform acestei ipoteze, o mamă mare poate produce mai mulți descendenți decât o mamă mică și îi poate oferi puilor condiții mai bune prin selecția direcțională . De exemplu, o creștere a volumului abdominal poate apărea cu o creștere a dimensiunii totale a corpului, observată la unele mamifere și amfibieni , sau în proporția relativă a abdomenului cu dimensiunea totală a corpului, cum ar fi cea a unor reptile . Olsson și colab., examinat SD în cap și lungimea trunchiului de un Australian șopârlă Niveoscincus microlepidotus la adresa ipoteza că șeful morfologia dimorfism a evoluat prin selecție sexuală pentru bărbați luptă și că lungimea trunchiului evoluat datorită fecundității selecție. Rezultatele nu au susținut însă o parte a acestei predicții, deoarece divergența sexuală în morfologia capului a fost genetică și nu se datorează în mod specific selecției sexuale. Dovezile au fost prezentate în favoarea predicției că diferența de lungime a trunchiului este determinată de avantajul fecundității și că selecția sexuală a favorizat bărbații cu dimensiuni mai mici ale trunchiului., Studii precum acestea sugerează că trăsăturile de formă dimorfică sexuală pot fi determinate de combinația selecției naturale pentru avantajul fecundității și de selecția sexuală.cu toate acestea, dovezile care susțin avantajul fecundității sunt slabe sau inexistente în multe sisteme. De exemplu, anchetatorii care examinează testoise Testudo horsfieldii au emis ipoteza că cojile mai largi ale femelelor au oferit mai mult spațiu pentru ouă, dar nu au putut oferi dovezi concludente pentru avantajul fecundității., În schimb, tiparele dimorfismului formei sexuale păreau să se datoreze în primul rând constrângerilor locomotive ale căutării partenerului și luptei Bărbat-Bărbat . La două specii de tritoni Triturus cristatus și T. vulgaris, rezultatele susțin oarecum avantajul fecundității, totuși cercetătorii sugerează că există mai multe procese care stau la baza evoluției dimorfismului formei sexuale decât simpla selecție a fecundității . Dovezile prezentate de Willemsen și Haile resping în mod direct ipoteza avantajului fecundității. Trei specii de țestoase Testudo graeca, T. hermanni și T., marginata au comportamente de curtare diferite și afișează diferite magnitudini ale dimorfismului formei sexuale, dependente de afișarea lor specifică de curtare. Spre deosebire de studiile anterioare, autorii sugerează că aceste rezultate indică faptul că dimorfismul formei sexuale nu este condus de avantajul fecundității și de selecția naturală, ci mai degrabă de selecția sexuală. Din rezultatele neconcordante ale unor astfel de studii, rămâne necunoscut dacă modelele evoluției dimorfismului formei sexuale sunt conduse în primul rând de selecția naturală pentru avantajul fecundității sau de un alt mecanism.,condițiile de mediu sunt, de asemenea, ipotezate pentru a conduce evoluția diferitelor forme între sexe. Dovezile pentru o ipoteză bazată pe mediu sunt prezentate într-un studiu care analizează gradienții de mediu care stau la baza SD și evoluția paralelă a unei specii de guppy Poecilia reticulata . Rezultatele indică faptul că populațiile care se confruntă cu o prădare ridicată au fost alcătuite din masculi cu capete mai mici și pedunculi caudali mai adânci., Locurile cu baldachin deschis au dus la selecția femelelor cu capete mai mici și abdomene dilatate, în timp ce ambele sexe în locurile cu flux mare aveau capete mici și pedunculi caudali mai adânci. Bărbații și femeile au prezentat unele răspunsuri comune la gradienții de mediu, indicând astfel că variabilele de mediu pot fi responsabile pentru dimorfismul formei sexuale mai mult decât ar putea fi presiunile de selecție sexuală. Mai mult sprijin pentru ipoteza că procesele de mediu conduce variația formei sexuale dimorfismul se găsește în șopârlele Anolis Antillean mai mari care prezintă dimorfismul dimensiunii și formei sexuale., Masculii și femelele folosesc habitatele în mod diferit și, deși dimorfismul dimensiunii sexuale nu este foarte legat de utilizarea habitatului, dimorfismul formei sexuale este . Un studiu suplimentar asupra șopârlelor Anolis din India de Vest sugerează, de asemenea, mediul ca un factor major care conduce tiparele dimorfismului formei sexuale. În concordanță cu șopârlele Anolis Antillean mai mari, dimorfismul formei reflectă în mod clar diferitele nișe ocupate de bărbați și femei .,
cu toate acestea și numeroase alte exemple demonstrează influența mediului asupra evoluției sexuale formă dimorfism, un studiu recent a examinat sexuală forma dimorfism în snapping turtle Chelydra serpentina, și a găsit nici o dovadă că o condiție de mediu a fost corelată cu forma dimorfism. Spre deosebire de dimorfismul dimensiunii sexuale, dimorfismul formei a fost evident la incubație și la 15.5 luni, unde atât bărbații, cât și femeile au prezentat acest model în condiții optime și suboptimale., Cu toate acestea, atunci când adulții, dimorfismul dimensiunii sexuale a fost prezent și diferă în condiții astfel încât există o plasticitate crescută a sexului mai mare în comparație cu cel mai mic. Interesant cu toate acestea, dimorfismul formei sexuale încă nu a variat cu condiții diferite . S-a sugerat de peste un secol că mediul este un factor major al diferențelor morfologice , iar noi dovezi precum aceasta prezintă o oportunitate de a înțelege în continuare variabilele aflate în joc în evoluția dimorfismului formei.,
În general, alometria (definită ca o schimbare a formei legată de o schimbare a mărimii: 45) a fost, de asemenea, sugerată ca având un impact influent asupra dimorfismului formei sexuale . Într-un exemplu de alometrie evolutivă, Gidaszewski și colab. examinat dimorfismul formei sexuale în aripile a nouă specii de Drosophila melanogaster într-un cadru filogenetic. Dimorfismul formei sexuale s-a diferențiat între cele nouă specii, însă evoluția dimorfismului formei sexuale a fost constrânsă de istoria evolutivă., Acest lucru oferă dovezi că, în timp ce alometria este o mare parte a evoluției dimorfismului formei sexuale în acest sistem, nu este principalul factor care determină dimorfismul formei. Kaliontzopoulou și colab. a studiat heterochronic modele de allometry în două specii de șopârlă, Podarcis bocagei și P. carbonelli. Aici, alometria a influențat dimorfismul formei sexuale, astfel încât bărbații și femeile diferă de fapt în alometrie în ceea ce privește forma capului și dimensiunea corpului, unde schimbarea dimensiunii masculine a crescut disproporționat în raport cu dimensiunea și dimensiunile capului., Totuși, un alt studiu recent pe sexuală forma dimorfism în tulpină cu ochi zbura Teleopsis dalmanni găsit dovezi concludente pentru impactul allometry pe sexuală forma dimorfism, în cazul în care dimensiunea de bulbi de ochi scăzut, cu o creștere de ochi span și eyestalks devenit mai alungit ca au devenit mai subțire (Figura 7; 83).
Figura 7.
Sexuală forma dimorfism în ochi tulpini de Teleopsis dalmanni (credit Foto: Jerry Husak)
Excepții continua să fie găsit cu toate acestea., De exemplu, într-un studiu recent examinarea sexuale dimensiunea și forma dimorfism în proiectul de lege morfologia două colibri Archilochus colubris și A. alexandri, Berns și Adams a examinat un model care a inclus o alometrică componentă. Acest model sa dovedit a fi inferior celor care au inclus dimensiunea, forma și sexul. Când a fost prezentat grafic, a fost clar că alometria este un factor mai puțin influent în evoluția dimorfismului formei sexuale. Cu toate acestea, după cum arată studiile de mai sus, se pare că alometria este, în general, un proces important care conduce modelele de evoluție în dimorfismul formei sexuale.,genetica conservată poate fi un alt factor de conducere a modelelor de dimorfism al formei sexuale. Sexuală forma dimorfism a fost studiat în piophilid zbura Prochyliza xanthostoma (Piophilidae) și neriid zbura Telostylinus angusticollis (Neriidae) pentru a aborda impactul conservate factori genetici pe modele sexuală forma dimorfism . Aceste specii înrudite împărtășesc modele similare de dimorfism al formei sexuale, dar au cerințe ecologice și funcționale drastic diferite, precum și interacțiuni Bărbat-Femeie., Având în vedere că dimorfismul formei este trăsătura similară la aceste trei specii, aceste muște pot avea modele congruente de variație a formei interspecific, nu datorită cerințelor comune de istorie a vieții . Bonduriansky sugerează că acest lucru se poate datora geneticii conservate comune ambelor specii sau unei reflectări a variației interspecifice în selecție. În 2007, Bonduriansky efectuat un alt studiu pe Telostylinus angusticollis pentru a examina starea-dependență și de variație genetică., Dimorfismul Sexual este corelat în mod semnificativ cu condiția ca aceste două trăsături să aibă o bază genetică comună (și de dezvoltare). Prin urmare, este posibil ca în acest sens, precum și în alte sisteme, dimorfismul formei sexuale să fie un efect pleiotrop în care genele legate de sex determină alocarea trăsăturilor diferit la bărbați și femei. Orice variație a acestor gene datorită plasticității poate determina apoi relația genetică a dimorfismului formei sexuale și a condițiilor diferite., Multe ipoteze genetice continuă să examineze dimorfismul dimensiunii sexuale și doar recent este dimorfismul formei sexuale care primește atenție.